Celična stena (celična stena)- značilnost rastlinske celice, ki jo razlikuje od živalske celice. Celična stena daje celici posebno obliko. Rastlinske celice, gojene na posebnih hranilnih gojiščih, iz katerih je encimsko odstranjena stena, imajo vedno sferično obliko. Celična stena daje celici trdnost in ščiti protoplast, uravnoveša turgorni tlak in s tem prepreči rupturo plazmaleme. Zbirka celičnih sten tvori notranji skelet, ki podpira telo rastline in ji daje mehansko trdnost.
Celična stena je brezbarvna in prozorna, zlahka prepustna sončna svetloba... Običajno so stene nasičene z vodo. Transport vode in v njej raztopljenih nizkomolekularnih spojin (transport po apoplastu) poteka po sistemu celičnih sten.
Celična stena je sestavljena predvsem iz polisaharidov, ki jih lahko razdelimo na skeletna snov in matrične snovi.
Skeletna snov rastlinska celična stena je celuloza (vlakna), ki je beta-1,4-D-glukan. Je najpogostejša organska snov v biosferi. Molekule celuloze so zelo dolge nerazvejene verige, razporejene so vzporedno med seboj v skupinah po več deset in jih držijo številne vodikove vezi. Kot rezultat, mikrofibrili, ki ustvarjajo strukturni okvir stene in določajo njegovo trdnost. Mikrofibrile celuloze so vidne le v elektronskem mikroskopu, njihov premer je 10-30 nm, dolžina doseže nekaj mikronov.
Celuloza je netopna in v vodi ne nabrekne. Je zelo kemično inerten, netopen v organskih topilih, koncentriranih alkalijah in razredčenih kislinah. Celulozni mikrovlakni so elastični in zelo odporni na trganje (podobno kot jeklo). Te lastnosti določajo široko uporabo celuloze in njenih izdelkov. Svetovna proizvodnja bombažnih vlaken, ki so skoraj v celoti sestavljena iz celuloze, znaša 1,5 10 7 ton na leto. Iz celuloze pridobivajo brezdimni smodnik, acetatno svilo in viskozo, celofan in papir. Kvalitativna reakcija na celulozo se izvede z reagentom klor cink jod, celulozna celična stena obarva modro-vijolično.
Pri glivah je skeletna snov celične stene hitin- polisaharid, zgrajen iz ostankov glukozamina. Hitin je še bolj trpežen od celuloze.
Mikrofibrile so potopljene v amorfno matriko, običajno z vodo nasičen plastični gel. Matrica je kompleksna mešanica polisaharidov, katerih molekule so sestavljene iz ostankov več različnih sladkorjev in so krajše od molekul celuloze in razvejanih verig. Matrični polisaharidi določajo lastnosti celične stene, kot so močno otekanje, visoka prepustnost za vodo in v njej raztopljene spojine z nizko molekulsko maso ter lastnosti kationske izmenjave. Matrični polisaharidi so razdeljeni v dve skupini - pektinske snovi in hemiceluloza.
Pektinske snovi močno nabrekne ali se raztopi v vodi. Z delovanjem alkalij in kislin se zlahka uničijo. Najenostavnejši predstavniki pektinskih snovi so vodotopni pektinske kisline- produkti polimerizacije alfa-D-galakturonske kisline (do 100 enot), povezane z 1,4-vezmi v linearne verige (alfa-1,4-D-galakturonan). Pektinske kisline (pektini)- to so polimerne spojine alfa-D-galakturonske kisline z večjo molekulsko maso (100-200 enot), v katerih so karboksilne skupine delno metilirane. Pektati in pektinati- kalcijeve in magnezijeve soli pektinske in pektinske kisline. Pektinske kisline, pektati in pektinati so v prisotnosti sladkorjev in organskih kislin topni v vodi, da tvorijo goste gele.
Celične stene rastlin vsebujejo predvsem protopektini- polimeri z visoko molekulsko maso metoksilirane poligalakturonske kisline z arabinani in galaktani; v dvokaličnih rastlinah galakturonanske verige vsebujejo majhno količino ramnoze. Protopektini so netopni v vodi.
Hemiceluloza so razvejane verige, zgrajene iz ostankov nevtralnih sladkorjev, pogosteje so glukoza, galaktoza, manoza, ksiloza; stopnja polimerizacije 50-300. Hemiceluloze so kemično stabilnejše od pektinskih snovi, težje hidrolizirajo in manj nabreknejo v vodi. Hemiceluloze se lahko odlagajo v stenah semenskih celic kot rezervne snovi (datljeva palma, kaki). Pektinske snovi in hemiceluloze so povezane z medsebojnimi prehodi. Poleg polisaharidov je v matriksu celičnih sten prisoten poseben strukturni protein. Povezan je z ostanki sladkorne arabinoze in je zato glikoprotein.
Matrični polisaharidi ne le zapolnijo vrzeli med celuloznimi mikrofibrili. Njihove verige so razporejene urejeno in tvorijo številne vezi tako med seboj kot z mikrofibrili, kar znatno poveča trdnost celične stene.
Celične stene rastlin so pogosto kemično spremenjene. Lignifikacija, oz lignifikacija se pojavi, če je matrica odložena lignin- polimerna spojina fenolne narave, netopna v vodi. Lignificirana celična stena izgubi elastičnost, močno se poveča njena trdota in tlačna trdnost, zmanjša se njena prepustnost za vodo. Reagenti za lignin so: 1) floroglucinol in koncentrirano klorovodikovo oz žveplova kislina(ligificirane stene dobijo češnjevo rdečo barvo) in 2) sulfat anilin, pod vplivom katerega lignificirane stene postanejo limonasto rumene. Lignifikacija je značilna za celične stene prevodnega tkiva ksilema (lesa) in mehanskega tkiva sklerenhima.
Suberizacija, oz suberinizacija nastane kot posledica odlaganja hidrofobnih polimerov na notranji strani celične stene - suberina in vosek... Suberin je mešanica polimernih estrov maščobnih kislin. Monomeri voska so maščobni alkoholi in voščeni estri. Vosek se zlahka odstrani z organskimi topili in se hitro topi ter tvori kristale. Suberin je amorfna spojina, ki se ne topi in ne raztopi v organskih topilih. Suberin in vosek, ki tvorita izmenične vzporedne plasti, obložita celotno celično votlino od znotraj v obliki filma. Suberin film je praktično neprepusten za vodo in pline, zato po nastanku celica običajno odmre. Zamaševanje je značilno za celične stene pokrivnega tkiva plute. Reagent na zamašeni celični steni je SudanIII, barva oranžno rdeča.
Kutinizacija izpostavljeni zunanjim stenam celic pokrivnega tkiva povrhnjice. Kutin in vosek nanese se v izmeničnih plasteh na zunanji površini celične stene v obliki filma - obnohtno kožico... Kutin je maščobi podobna polimerna spojina, ki je po kemijski naravi in lastnostih podobna suberinu. Kutikula ščiti rastlino pred prekomernim izhlapevanjem vode s površine rastline. Lahko ga pobarvate z reagentom. SudanIII v oranžno-rdeči barvi.
Mineralizacija celična stena nastane zaradi odlaganja v matriksu velike količine mineralov, največkrat silicijev dioksid (silicijev oksid), redkeje oksalat in kalcijev karbonat. Minerali dajejo steni trdoto in krhkost. Odlaganje silicijevega dioksida je značilno za epidermalne celice preslice, šaša in žit. Trdost stebel in listov, pridobljena kot posledica silicifikacije, služi kot zaščitno sredstvo pred polži, prav tako pa znatno zmanjša užitnost in hranilno vrednost rastlin.
Nekatere specializirane celice imajo lizanje celične stene. V tem primeru se namesto celulozne sekundarne stene odlagajo amorfni, visoko hidratirani kisli polisaharidi v obliki sluz in gumi po kemični naravi blizu pektinskim snovem. Sluz se dobro raztopi v vodi s tvorbo sluzastih raztopin. Lepljive dlesni, raztegnjene v niti. Ko se posušijo, imajo rožnato konsistenco. Ko se sluz odloži, se protoplast postopoma potisne nazaj v središče celice, njegov volumen in prostornina vakuole se postopoma zmanjšujeta. Sčasoma se lahko celična votlina popolnoma napolni s sluzom in celica umre. V nekaterih primerih lahko sluz preide skozi primarno celično steno na površino. Golgijev aparat sodeluje predvsem pri sintezi in izločanju sluzi.
Sluz, ki jo izločajo rastlinske celice, ima različne funkcije. Torej sluz koreninskega klobuka služi kot mazivo, ki olajša rast koreninskega vrha v tleh. Sluzne žleze žužkojedih rastlin (rosa) izločajo lovilno sluz, na katero se oprimejo žuželke. Sluz, ki jo izločajo zunanje celice semenske ovojnice (lan, kutina, trpotec), pritrdi seme na površino tal in ščiti sadiko pred izsušitvijo. Sluz je obarvana z reagentom metilensko modro v modri barvi.
Sprostitev dlesni se običajno pojavi, ko so rastline poškodovane. Na primer, pri češnjah in slivah pogosto opazimo puščanje dlesni iz poškodovanih območij debla in vej. Češnjevo lepilo je strjena guma. Gumi opravlja zaščitno funkcijo, pokriva rano s površine. Gume se tvorijo predvsem v lesnatih rastlinah iz družin stročnic (akacija, tragacant astragalus) in poddružin rožnatih sliv (češnja, sliva, marelica). Dlesni in sluz se uporabljajo v medicini.
Celična stena je odpadni produkt protoplasta. V Golgijevem aparatu nastajajo matriksni polisaharidi, stenski glikoprotein, lignin in sluz. Sintezo celuloze, tvorbo in orientacijo mikrofibril izvaja plazmalema. Pomembno vlogo pri orientaciji mikrofibril imajo mikrotubule, ki se nahajajo vzporedno z odloženimi mikrofibrili v bližini plazmaleme. Če se mikrotubule uničijo, nastanejo samo izodiametrične celice.
Tvorba celične stene se začne med delitvijo celic. V ravnini delitve se oblikuje celična plošča, ena plast, skupna dvema hčerinskima celicama. Sestavljen je iz pektinskih snovi s poltekočo konsistenco; brez celuloze. V odrasli celici je celična plošča ohranjena, vendar se spremeni, zato se imenuje mediana, oz medcelična lamina (medcelična snov) (riž. 2.16). Srednja plošča je običajno zelo tanka in skoraj nerazločljiva.
Takoj po tvorbi celične plošče začnejo protoplasti hčerinskih celic odlagati lastno celično steno. Od znotraj se odlaga tako na površini celične plošče kot na površini drugih celičnih sten, ki so prej pripadale matični celici. Po delitvi celica vstopi v fazo rasti raztezanja, ki je posledica intenzivne osmotske absorpcije vode s strani celice, povezane z nastankom in rastjo centralne vakuole. Turgorjev tlak začne raztezati steno, vendar se ne zlomi zaradi dejstva, da se v njej nenehno odlagajo novi deli mikrofibril in matriksnih snovi. Odlaganje novih delov materiala poteka enakomerno po celotni površini protoplasta, tako da se debelina celične stene ne zmanjša.
Imenuje se stene celic, ki se delijo in rastejo primarni... Vsebujejo veliko (60-90%) vode. V suhi snovi prevladujejo matriksni polisaharidi (60-70%), vsebnost celuloze ne presega 30% in ni lignina. Debelina primarne stene je zelo majhna (0,1-0,5 mikrona).
Pri mnogih celicah se odlaganje celične stene ustavi hkrati s prenehanjem rasti celic. Takšne celice so obdane s tanko primarno steno do konca svojega življenja ( riž. 2.16).
riž. 2.16. Parenhimska celica s primarno steno.
V drugih celicah se odlaganje stene nadaljuje tudi potem, ko celica doseže končno velikost. V tem primeru se debelina stene poveča, prostornina, ki jo zaseda celična votlina, pa se zmanjša. Ta postopek se imenuje sekundarno odebelitev stene, sama stena pa se imenuje sekundarno(riž. 2.17).
Sekundarna stena se lahko obravnava kot dodatna, predvsem mehanska, nosilna funkcija. To je sekundarna stena, ki je odgovorna za lastnosti lesa, tekstilnih vlaken, papirja. Sekundarna stena vsebuje bistveno manj vode kot primarna; prevladujejo mikrofibrile celuloze (40-50 % mase suhe snovi), ki se nahajajo vzporedno med seboj. Od polisaharidov matriksa so značilne hemiceluloze (20-30%), pektinskih snovi je zelo malo. Sekundarne celične stene so običajno lignificirane. V neodrvenih sekundarnih stenah (ličja lanena vlakna, dlake bombaža) lahko vsebnost celuloze doseže 95%. Visoka vsebnost in strogo urejena usmerjenost mikrofibril določata visoke mehanske lastnosti sekundarnih sten. Pogosto celice s sekundarno lignificirano celično steno odmrejo po zaključku sekundarnega zgoščevanja.
Srednja lamina lepi sosednje celice. Če se raztopi, celične stene izgubijo medsebojno povezavo in se odklopijo. Ta postopek se imenuje maceracija. Precej pogosta je naravna maceracija, pri kateri se pektinske snovi srednje plošče s pomočjo encima pektinaze pretvorijo v topno stanje in nato sperejo z vodo (prezreli plodovi hruške, melone, breskve, banane). Pogosto opazimo delno maceracijo, pri kateri se srednja plošča ne raztopi po celotni površini, temveč le v vogalih celic. Zaradi turgorskega tlaka so sosednje celice na teh mestih zaobljene, zaradi česar medcelične prostore(riž. 2.16). Medcelični prostori tvorijo enotno razvejano mrežo, ki je napolnjena z vodno paro in plini. Tako medcelični prostori izboljšajo izmenjavo plinov celic.
Značilnost sekundarne stene je njeno neenakomerno nalaganje na primarno steno, zaradi česar v sekundarni steni ostanejo nezadebeljena področja - pore... Če sekundarna stena ni zelo debela, so pore videti kot plitke vdolbine. V celicah z močno sekundarno steno imajo pore v odseku obliko radialnih kanalov, ki segajo od celične votline do primarne stene. Po obliki pornega kanala ločimo pore dveh vrst - preprosta in o obrobljena(slika 2.17).
riž. 2.17. Vrste por: A - celice s sekundarnimi stenami in številnimi enostavnimi porami; B - par preprostih por; B - par obrobljenih por.
Imeti preproste pore premer pornega kanala po celotni dolžini je enak in ima obliko ozkega valja. Enostavne pore so značilne za parenhimske celice, ličja in lesna vlakna.
Pore v dveh sosednjih celicah se ponavadi pojavljajo nasproti drugemu. Te običajne pore imajo obliko enega samega kanala, ločenega s tankim septumom od srednje plošče in primarne stene. Takšen niz dveh por sosednjih sten sosednjih celic se imenuje pari por in deluje kot eno. Odsek stene, ki jih ločuje, se imenuje zapiralni film pore, oz porna membrana... V živih celicah je film za zapiranje por prežet s številnimi plazmodesmati(riž. 2.18).
Plazmodesmata so lastne samo rastlinskim celicam. So vrvice citoplazme, ki prečkajo steno sosednjih celic. Število plazmodezm v eni celici je zelo veliko - od nekaj sto do deset tisoč, običajno se plazmodezme zbirajo v skupinah. Premer kanala plazmodezme je 30-60 nm. Njegove stene so obložene s plazmalemo, neprekinjeno s plazmalemo sosednjih celic. V središču plazmodezma je membranski valj - osrednji bar plazmodesmati neprekinjeno z membranami elementov endoplazmatskega retikuluma obeh celic. Med osrednjo palico in plazmalemo je v kanalu hialoplazma, ki je neprekinjena s hialoplazmo sosednjih celic.
riž. 2.18. Plazmodesma pod elektronskim mikroskopom (shem): 1 - na vzdolžnem rezu; 2 - na prečnem prerezu; pl- plazmalema; CA- osrednja palica plazmodezme; ER- element endoplazmatskega retikuluma.
Tako protoplasti celic niso popolnoma izolirani drug od drugega, ampak komunicirajo po kanalih plazmodezmov. Preko njih poteka medcelični transport ionov in majhnih molekul ter se prenašajo tudi hormonski dražljaji. Skozi plazmodesma tvorijo protoplasti celic v rastlinskem organizmu eno samo celoto, imenovano symplast, transport snovi skozi plazmodezme pa se imenuje simplastična Za razliko od apoplastična transport po celičnih stenah in medceličnih prostorih.
Imeti obrobljene pore(riž. 2.17) kanal se v procesu odlaganja celične stene močno zoži, zato je notranja odprtina pore, ki gre v celično votlino, veliko ožja od zunanje, ki se naslanja na primarno steno. Obrobljene pore so značilne za zgodnje umirajoče celice vodoprevodnih elementov lesa. Pri njih se porni kanal lijakasto širi proti zapiralnemu filmu, sekundarna stena pa visi v obliki grebena nad razširjenim delom kanala in tvori porno komoro. Ime obrobljene pore izhaja iz dejstva, da je gledano s površine notranja odprtina videti kot majhen krog ali ozka reža, zunanja odprtina pa meji na notranjo v obliki kroga večjega premera oz. širši razrez.
Pore olajšajo transport vode in topljencev iz celice v celico, ne da bi pri tem ogrozili trdnost celične stene.
Celična stena je derivat protoplasta, t.j. nastala v času njegovega življenja (slika 61). Daje celici določeno obliko, ščiti protoplast in z upiranjem znotrajceličnega tlaka preprečuje lomljenje celice. Ko opravljajo funkcije notranjega okostja rastline, celične stene dajejo organom potrebno mehansko trdnost.
Celične stene dobro prenašajo sončno svetlobo, po njih se zlahka premikajo voda in v njej raztopljeni minerali. Med stenami sosednjih celic je srednja plošča - pektinska plast, ki je pravzaprav medcelična snov, drži stene sosednjih celic skupaj. Na tistih mestih, kjer se celične stene sosednjih celic ne zaprejo, nastanejo napolnjene z vodo medcelične prostore. Proces uničenja medcelične snovi, zaradi katerega se ločijo stene sosednjih celic, se imenuje maceracija. Opazimo lahko naravno maceracijo
riž. 61.
A- diagram strukture celične stene; B- shema sodelovanja Golgijevega aparata pri gradnji celične stene; V- podrobna struktura celične stene: 1 - srednja plošča; 2 - čas je; 3 - sekundarna stena;
- 4 - primarna stena; 5 - diktiosom; 6 - Golgijevi mehurčki;
- 7- plazmalema; 8- celične stene; 9- makrofibril;
- 10- mikrofibrila; 11 - micela; 12 - molekula celuloze;
- 13 - struktura fragmenta celulozne molekule
v prezrelih plodovih jabolk, gorskega pepela, melone itd. Umetna maceracija se izvaja, na primer, pri namakanju lanenih stebel, da se od njih ločijo ličja; pojavi se tudi pri toplotni obdelavi plodov.
Celična stena vsebuje polisaharide: pektini, hemiceluloza in celuloza. Zelo dolge molekule celuloze so razporejene urejeno vzporedno ena z drugo (vsaka po 40-60), ki tvorijo micele. Micele so zbrane v svežnje - mikrofibrile, ki predstavlja glavno strukturno enoto celuloze. Mikrofibrile pa so združene v makrofibrili- zelo tanka vlakna nedoločene dolžine. Celulozne makrofibrile so potopljene v močno zalito matrica, sestavljen iz pektinov, hemiceluloz in nekaterih drugih snovi. Trdnost celične stene zagotavljajo elastične mikrofibrile iz celuloze, ki so po natezni trdnosti blizu jeklu. Moč in elastičnost celične stene sta podlaga za njeno sposobnost reverzibilnega raztezanja. Zahvaljujoč pektinom in hemicelulozi je celična stena zelo prepustna za vodo – voda in v njej raztopljene snovi se zlahka premikajo po njej od celice do celice.
Celična stena meji na zunanji del plazmaleme, ki aktivno sodeluje pri njeni rasti. Molekule pektinov, hemiceluloze, celuloze in drugih snovi se sintetizirajo in kopičijo v cisternah diktiosomov Golgijevega aparata. Golgijevi vezikli jih dostavijo na obrobje protoplasta – v plazmalemo. Na mestu stika med mehurčkom in plazmalemo se slednja raztopi in vsebina mehurčka, ki je zunaj plazmaleme, gre v konstrukcijo celične stene. Mehurčkasta membrana ne obnavlja le celovitosti plazemske membrane, temveč zagotavlja tudi njeno površinsko rast. Rast celične stene poteka zaradi encimske aktivnosti plazmaleme.
Imenuje se stene celic, ki se delijo in rastejo primarni. Vsebujejo veliko vode (60-90%), v njihovi suhi snovi prevladujejo pektini in hemiceluloza - ne več kot 30% celuloze. Med celično delitvijo v telofazi mitoze se matična celica razdeli na dve hčerinski celici zaradi tvorbe septuma v njeni ekvatorialni ravnini - mediana plošča. Na obeh straneh mediane plošče začne vsaka od dveh hčerinskih celic ustvarjati svojo primarno celično steno. Rast mediane plošče in primarnih sten dveh hčerinskih celic poteka v centrifugalni smeri - od središča matične celice do njenega obrobja. Srednja plošča je zelo tanka in je sestavljena iz pektina.
Nova celica, ki nastane kot posledica delitve, začne rasti, njen volumen pa se lahko poveča za faktor 100 ali več. Rast celic poteka predvsem skozi raztezanje z absorpcijo vode in povečanjem volumna vakuol. Nastali notranji tlak raztegne primarno steno, v katero se zlahka vgradijo micele celuloze, pektina in hemiceluloze. Način, kako celična stena raste uvajanje gradbeni material med obstoječimi konstrukcijami se imenuje Invaginacija.
V primarni celični steni so sprva tanjša področja, kjer se celulozna vlakna nahajajo bolj ohlapno, - polja primarnih por. Primarna porna polja sten dveh sosednjih celic običajno sovpadajo. Tu iz ene celice v drugo prehajajo tubuli endoplazmatskega retikuluma - plazmodesmati. Poti, po katerih plazmodesmati prehajajo iz ene celice v drugo, se imenujejo plazmodezmalnih tubulov. Skozi te tubule se povezujejo tudi hialoplazme sosednjih celic. Medcelični transport snovi (hormoni, aminokisline, ATP, sladkorji itd.) poteka vzdolž plazmodezmatov. Protoplasti telesnih celic, združeni v eno celoto s pomočjo plazmodezme, se imenujejo simplasti. Prevoz snovi skozi plazmodezme se imenuje simplastična.(Zbirka celičnih sten, mediane lamine in medceličnih prostorov se imenuje apoplast, sprehod po njih apoplastična transport snovi.)
Po končani rasti celice lahko njena stena ostane tanka primarno (v celicah izobraževalnih tkiv) ali začne rasti v debelino (v celicah trajnih tkiv). Povečanje celične stene v debelino se imenuje sekundarno odebelitev. Posledično se odlaga na notranji površini primarne stene sekundarna stena ki raste mimo apozicije- nalaganje celuloznih micel na že obstoječo steno. V tem primeru se najmlajše plasti sekundarne celične stene nahajajo ob plazmalemi. Sekundarna celična stena opravlja predvsem podporne, mehanske funkcije. Njegova sestava je veliko manj vode kot v primarni, celuloza pa prevladuje v suhi snovi (do 50%). Na primer, v sekundarnih stenah enoceličnih dlak iz bombaža in ličnih vlaken lanu lahko vsebnost celuloze doseže 95%.
Sekundarna zadebelitev celične stene poteka neenakomerno. Območja sekundarne celične stene na lokacijah primarnih pornih polj običajno ostanejo nezadebeljena. Takšna nezadebeljena področja celične stene imenujemo pore. Pore v stenah dveh sosednjih celic praviloma sovpadajo in tvorijo par por. Porni kanal, ki ga tvori par por, je blokiran film za zapiranje por - septum, sestavljen iz srednje plošče in dveh primarnih sten sosednjih celic. V zapiralni film pore predrejo številne plazmodezmalne tubule, skozi katere prehajajo plazmodezmi.
Razlikovati med pore preprosta in obrobljena(slika 62). Pri preprostih porah je premer njihovega odseka pornega kanala enak po celotni dolžini, t.j. je cilindrične oblike. Za parenhimske celice so značilne preproste pore. Obrobljene pore so značilne za stene celic, ki vodijo vodo z raztopljenimi minerali – traheidi in žilnimi segmenti. Pri takšnih porah ima njihov del pornega kanala obliko lijaka, ki se s široko stranjo prilega na zapiralni film pore.
V celicah prevodnega tkiva iglavcev je zapiralni film pore prepusten za vodo le na robovih, saj je njegov osrednji diskasto odebeljen in orjavel del torus - ne dopušča prehajanja vode. Torus deluje kot ventil. Če tlak vode v sosednjih celicah ni enak, se zapiralni film odkloni in torus blokira gibanje vode vzdolž kanala por.
riž. 62.
A- preprosta; B- obrobljena; V- polobrobljeno:
1 - zapiralni film; 2 - porni kanal; 3 - torus
V stenah celic, ki vodijo vodo, se poleg por perforacije- skozi luknje (vaskularni segmenti, celice sfagnumovega mahu, ki hranijo vodo).
Modifikacije celične stene. Glede na funkcije, ki jih opravlja celica, se lahko njena stena spremeni zaradi odlaganja kakršnih koli snovi v njej. Njegove običajne modifikacije: lignifikacija, suberizacija, kutinizacija, mineralizacija in sluz.
Lignifikacija celične stene, oz lignifikacija, nastane kot posledica odlaganja lignina v medmicelarnih prostorih - snovi aromatične narave s kompleksno kemično strukturo. Hkrati se povečata trdnost in trdota stene, vendar se njena elastičnost zmanjša. Lignificirane stene lahko prehajajo vodo in zrak. Z lignificirano celično steno lahko protoplast celice ostane živ, vendar običajno odmre. Nekatere lesnate rastline naberejo v lesu do 30 % lignina. Lignin se lahko kopiči tudi v celičnih stenah starajočih se poganjkov trave, kar bistveno zmanjša njihovo krmno vrednost in določa čas spravila sena. V procesu pridobivanja celulozne kaše iz lesa, ki je potrebna za proizvodnjo papirja, se izvaja umetna lignifikacija. Naravna lignifikacija celične stene je možna, vendar redka.
zamašitev, oz suberinizacija, - odlaganje v celični steni stabilne maščobi podobne amorfne snovi suberina (hidrofobni polimer). Zamašene celične stene so neprepustne za pline in vodo, kar povzroči smrt protoplasta. Celice s pluto stenami zanesljivo ščitijo rastline pred izgubo vode, ekstremnimi temperaturami, patogenimi bakterijami in glivami.
Kutinizacija - odlaganje v celičnih stenah cutina (snov, podobna v kemična sestava do Suberina). Kutin se običajno odlaga v površinskih plasteh zunanjih sten celic in na njihovi površini. V obliki filma - povrhnjice - pokriva na primer površino celic pokrovnega tkiva - povrhnjico.
Mineralizacija celična stena nastane zaradi odlaganja kalcijevih in kremenčevih soli v njej. Te snovi dajejo steni trdoto in krhkost. Posebej izrazit je proces mineralizacije v celičnih stenah povrhnjice poganjkov žitaric, šaša in preslice. Zaradi tega je poganjke šaša in trav priporočljivo kositi, preden odcvetijo – kasneje zaradi močne mineralizacije hrapajo, kar zmanjšuje kakovost sena.
Sluz- preoblikovanje celuloze in pektinov celične stene v posebne polisaharide - sluz in dlesni, ki lahko močno nabreknejo v stiku z vodo. V celicah lupine semen opazimo drsenje stene, na primer pri kutini, lanu, kumari, trpotcu. Lepljiva sluz lahko pomaga pri širjenju semen (trpotec); ko semena vzklijejo, sluz absorbira in zadržuje vodo ter jih ščiti pred izsušitvijo. V koreninskem pokrovčku sluz deluje kot mazivo, ki olajša prehod korenine med grude zemlje. Sluz in dlesni se lahko tvorijo v znatnih količinah, ko se celične stene raztopijo zaradi njihove poškodbe. Češnje in slive pogosto proizvajajo gumi, ko se poškodujejo veje in debla. Tako imenovano češnjevo lepilo je gumi, ki se strdi v obliki povešenosti, ki pokriva površino ran, ozeblin in preprečuje prodiranje okužbe vanje. Sluz te narave se imenuje humoza in velja za patološki pojav.
Ker imajo sekundarne celične stene vlogo notranjega okostja rastline, ki daje organom potrebno moč (kar je še posebej pomembno za kopenske rastline), se lahko pogosto znatno zgostijo - lokalno ali v celoti -, da bi dale večjo moč. moč za tkivo in s tem za rastlinski organ. Zadebelitev celične stene nastane zaradi odlaganja celuloze.
Funkcije celic pogosto opravljajo izključno njihove stene, saj protoplasti celic odmrejo. To velja za celice iz plute,
riž. 63.
traheidi, žilni segmenti, vlakna mehanskega tkiva. Les, ki zavzema večino ogromnih drevesnih debel, je na primer sestavljen predvsem iz lignificiranih celičnih sten, katerih protoplasti so že zdavnaj izumrli.
Celične stene igrajo veliko vlogo v našem življenju. Iz njih pridobivajo tekstilne surovine (dlake bombažnih semen, lanena vlakna ipd.) in surovine za pridobivanje vrvi in vrvi (vlakna konoplje, žičnice, sisala ipd.). Celuloza, pridobljena iz celičnih sten, se uporablja za izdelavo papirja (smreka, trepetlika), acetatne svile, viskoze, plastike, celofana in še veliko več. Tkanina, sestavljena iz mrtvih celic z zamašenimi stenami - pluta se že dolgo uporablja kot dragocen vodoodporen in zrakotesen toplotnoizolacijski material in se vse bolj uporablja v sodobni gradnji.
Celična membrana je tipičen sestavni del rastlinske celice, produkt življenja protoplasta.
Funkcije:
1. Močne in toge celične membrane, služijo kot mehanska podpora za rastlinske organe.
2. Membrana omejuje raztezanje protoplasta z vakuolo, velikost in oblika zrele celice pa se prenehata spreminjati.
3. V zunanjih tkivih celične membrane ščitijo globlje celice pred izsušitvijo.
4. Po celičnih stenah, ki mejijo ena na drugo, se lahko od celice do celice (pot skozi apoplast) premikajo različne snovi in voda.
5. Vplivajo na absorpcijo, transpiracijo in izločanje.
Celične stene so običajno brezbarvne in omogočajo, da sončna svetloba zlahka prehaja skozi. Stene sosednjih celic so pritrjene s pektinom mediana plošča... Srednja plošča je ena plast, skupna dvema sosednjima celicama. Je nekoliko spremenjena celična plošča, ki je nastala v procesu citokineze. Srednja lamina je manj vodena, v njej so lahko prisotne molekule lignina. Zaradi znotrajceličnega tlaka se lahko vogali celičnih sten zaokrožijo, med sosednjimi celicami pa nastanejo medcelični prostori. Vse stene rastlinskih celic, ki so med seboj povezane in mejijo na medcelične prostore, napolnjene z vodo, zagotavljajo neprekinjeno zalito okolje, v katerem se vodotopne snovi prosto gibljejo.
Struktura in kemična sestava.
Primarna celična stena.
Prvotno nastane zunaj plazmaleme primarni celični zid.
Sestava: celuloza, hemiceluloza, pektin in voda.
Primarne celične stene sosednjih celic so povezane s protopektinsko mediano ploščo. V celični steni se linearne, zelo dolge (več mikronov) celulozne molekule, sestavljene iz glukoze, zbirajo v snopih - micele, ki se nato združijo v mikrofibrile - najtanjše (1,5 ... 4 nm) fibrile. nedoločeno dolžino, nato pa v makrofibrile ... Celuloza tvori večdimenzionalni okvir, ki je potopljen v amorfno, močno navlaženo matriko neceluloznih ogljikovih hidratov: pektinov, hemiceluloz itd. Celuloza je tista, ki zagotavlja trdnost celične stene. Mikrofibrile so elastične in so po natezni trdnosti podobne jeklu. Polisaharidi matrice določajo lastnosti sten, kot so visoka prepustnost za vodo, raztopljene majhne molekule in ioni ter močno otekanje. Zahvaljujoč matriksu se lahko voda in snovi premikajo od celice do celice vzdolž sten, ki mejijo drug na drugega (pot skozi apoplast skozi "prosti prostor"). Nekatere hemiceluloze se lahko odlagajo v stene semenskih celic kot skladiščne snovi.
Rast stene.
Ko se celice delijo, se na novo ustvari samo celična plošča. Na njej obe hčerinski celici položita lastne stene, sestavljene predvsem iz hemiceluloze. V tem primeru pride do nastanka stene tudi na notranji površini preostalih sten, ki pripadajo matični celici. Celična lamina se spremeni v srednjo ploščo, običajno je tanka in skoraj nerazločljiva. Po delitvi celica preide v fazo raztezanja zaradi absorpcije vode s strani celice in rasti centralne vakuole. Turgorjev tlak raztegne steno, v katero so vgrajene micele celuloze in matriksne snovi. Ta metoda rasti se imenuje invaginacija, izvajanje. Membrane celic, ki se delijo in rastejo, se imenujejo primarne. Vsebujejo do 90% vode, v suhi snovi prevladujejo matriksni polisaharidi: v dvokaličnikih pektini in hemiceluloza v enakih razmerjih, v enokaličnikih - predvsem hemiceluloza; vsebnost celuloze ne presega 30%. Debelina primarne stene ni večja od 0,1 ... 0,5 mikrona.
Ko se rast celice konča, se lahko rast celične stene nadaljuje, vendar že v debelini. Ta proces se imenuje sekundarno zgoščevanje. V tem primeru se sekundarna celična stena odloži na notranjo površino primarne celične stene. Posledično pride do rasti sekundarne celične stene apozicije, superpozicija novih celuloznih micel na notranji površini celične stene. Tako so najmlajši plasti celične stene najbližje plazmalemi.
Pri nekaterih vrstah celic (številna vlakna, traheide, žilni segmenti) je tvorba sekundarne stene glavna funkcija protoplasta, ki po končanem sekundarnem zgoščevanju odmre. Vendar to ni potrebno. Sekundarna stena opravlja predvsem mehanske podporne funkcije. Vsebuje veliko manj vode in prevladujejo celulozni mikrofibrili (40 ... 50 % suhe snovi). V sekundarnih stenah lanenih vlaken in bombažnih dlak lahko vsebnost celuloze doseže 95%.
Mehanizem gradnje celične stene. Celična stena nastane kot posledica delovanja protoplasta. V skladu s tem snovi vstopajo v steno od znotraj, s strani protoplasta. Gradbeni materiali - molekule celuloznega pektina, lignina in drugih snovi - se kopičijo in delno sintetizirajo v rezervoarjih Golgijevega aparata. Pakirane v Golgijeve viale se transportirajo do plazemske membrane. Ko ga poči, mehurček poči, njegova vsebina pa je zunaj plazmaleme. Membrana mehurčkov obnavlja celovitost plazemske membrane. Zaradi encimske aktivnosti plazmaleme se celulozna vlakna sestavijo in struktura celične stene. Vlakna, ki jih tvori plazmalema, se nanesejo od znotraj brez prepletanja. Pri njihovi orientaciji imajo veliko vlogo mikrotubule, ki se nahajajo pod plazmalemo vzporedno z tvorbenimi fibrili.
2. Pore. Modifikacije celične stene.
Pore. Ko nastane primarna celična stena, se v njej ločijo tanjša področja, kjer celulozna vlakna ležijo bolj ohlapno. Tubule endoplazmatske verige prehajajo skozi celične stene in povezujejo sosednje celice. Ta spletna mesta se imenujejo polja primarnih por in tubule endoplazmatskega retikuluma, ki prehajajo v njih - plazmodesmati .
Debelina celične stene raste neenakomerno, majhne površine primarne celične stene ostanejo nezadebeljene na mestih primarnih pornih polj (pornih kanalov). Porni kanali dveh sosednjih celic se običajno nahajajo nasproti drugemu in so ločeni z zapiralnim filmom por - dvema primarnima celičnima stenama z medcelično snovjo med njima. Film zadrži submikroskopske luknje, skozi katere prehajajo plazmodesmati. tako, čas sta dva porna kanala in zapiralni film med njima.
Plazmodesma prodre v filme za zapiranje por. Vsaka celica vsebuje od nekaj sto do deset tisoč plazmodezem. Plazmodezme najdemo le - v rastlinskih celicah, kjer so trdne celične stene. Plazmodesma se tvori iz tubulov ER, ki ostanejo v celični lamini med dvema hčerinskima celicama. Ko je ER obeh celic poustvarjen, sta povezani prek plazmodesma.
Plazmodesma prehaja skozi kanal plazmodesmata v zapiralnem filmu pore. Plazmalema, ki obdaja kanal, in hialoplazma med njim in plazmodezmo sta neprekinjena s plazmalemami in hialoplazmami sosednjih celic. Tako so protoplasti sosednjih celic med seboj povezani s kanali plazmodesmata in plazmodesmata. Preko njih poteka medcelični transport ionov in molekul ter hormonov. Protoplasti celic v rastlini, združeni s plazmodesmami, tvorijo eno samo celoto - simplast. Prevoz snovi skozi plazmodezme imenujemo simplastični, v nasprotju z apoplastičnim transportom po celičnih stenah in medceličnih prostorih.
V procesu življenja celice se lahko celična stena celuloze spremeni.
Predstavljene so s celično steno, katere specifičnost organizacije je osnova za njihovo delitev v dve netaksonomski skupini (gram-pozitivne in gram-negativne oblike) in je povezana z zelo velikim številom morfofunkcionalnih, presnovnih in genetske značilnosti. Celična stena prokariotov je v bistvu polifunkcionalen organoid, odstranjen iz protoplasta in nosi pomemben delež presnovne obremenitve celice.
Struktura celične stene
Pri gram-pozitivnih bakterijah (slika 12, A) je celična stena na splošno enostavnejša. Zunanje plasti celične stene tvorijo beljakovine v kompleksu z lipidi. Pri nekaterih vrstah bakterij so relativno nedavno odkrili plast površinskih beljakovinskih globul, katerih oblika, velikost in narava razporeditve so značilni za vrsto. Znotraj celične stene, pa tudi neposredno na njeni površini, so nameščeni encimi, ki razgradijo substrate do komponent z nizko molekulsko maso, ki se nato skozi citoplazemsko membrano transportirajo v celico. Vsebuje tudi encime, ki sintetizirajo zunajcelične polimere, kot so kapsularni polisaharidi.
Polisaharidna kapsula
Polisaharidna kapsula, ki od zunaj obdaja celično steno številnih bakterij, je predvsem zasebne prilagodljive vrednosti in njena prisotnost ni potrebna za ohranjanje vitalne aktivnosti celice. Tako zagotavlja pritrditev celic na površino gostih substratov, kopiči nekaj mineralnih snovi in preprečuje njihovo fagocitozo v patogenih oblikah.
Murein
Tako pri gram-pozitivnih kot gram-negativnih oblikah ima celična stena vlogo molekularnega sita, ki selektivno izvaja pasivni transport ionov, substratov in metabolitov. Pri bakterijah, ki imajo sposobnost aktivnega gibanja zaradi flagel, je celična stena sestavni del lokomotornega mehanizma. Nazadnje so posamezni deli celične stene tesno povezani s citoplazmatsko membrano v območju vezave nukleoidov in igrajo pomembno vlogo pri njenem podvajanju in segregaciji.
Novosibirska država
Pedagoška univerza
Inštitut za naravoslovne in družbeno-ekonomske vede
povzetek
"Struktura in funkcije subceličnih struktur rastlinske celice: celična stena in citoskelet (mikrotubule in mikrofilamenti)"
Opravljen: študent IV predmeta
OZO IESEN Biologija gr. 1A
Kaiser Svetlana Vladimirovna
Preverila: Zakharova Lyubov
Aleksandrovna
Novosibirsk
2008 r.
1. Uvod
2. Podcelične strukture rastlinske celice.
2.1. Celične stene
2.1.1. Kemična sestava celične stene
2.1.2. Lignifikacija, suberizacija in kutinizacija celične stene
2.1.3. Odpadanje in mineralizacija celične stene
2.1.4. Oblikovanje in rast celične stene
2.1.5. Funkcije celične stene
2.1.6. Evolucija celične stene
2.2. Citoskelet
2.2.1. Mikrotubule, struktura in funkcija
2.2.2. Kemična sestava mikrotubul
2.2.3. Mikrofilamenti, struktura in funkcija
2.2.4. Kemična sestava mikrofilamentov
3. Zaključek
Rastlinska celica je kompleksna struktura. V zgradbi ima veliko skupnega z živalsko celico. Hkrati ima rastlinska celica samo zanjo specifične organele, ki zagotavljajo izvajanje različnih fizioloških procesov celice.
Da bi razumeli, kako potekajo določeni procesi v rastlinskem organizmu, je treba poznati strukturne značilnosti rastlinske celice.
Namen tega dela je preučiti, preučiti strukturo in delovanje podceličnih struktur rastlinske celice. Poznavanje strukture teh struktur lahko razloži številne procese, ki se dogajajo v rastlinski celici.
Podcelične strukture rastlinske celice vključujejo celično steno in nemembranske makromolekularne strukture - mikrotubule in mikrofilamente.
Celične stene ali se membrana nahaja zunaj plazemske membrane. Posebej dobro se izraža pri rastlinah in prokariontskih organizmih, v živalskih celicah je bodisi odsoten bodisi zelo šibko izražen. Pri nižjih rastlinah so gole le reproduktivne celice, vegetativno telo pa sestavljajo celice s celičnimi stenami. Pri višjih rastlinah imajo popolnoma vse celice celično steno.
Celična stena obdaja celico z vseh strani in služi kot vez med njo in sosednjimi celicami ter zagotavlja enotnost in celovitost rastlinskega organizma. V trdih lupinah rastlinskih celic se oblikujejo kanali, v katerih se nahajajo tanke niti citoplazme - plazmodezme. Zahvaljujoč temu se izvajajo medcelični stiki. V evoluciji so rastline razvile vrste celičnih sten različnih struktur in kemične sestave. V mnogih pogledih so rastlinske celice razvrščene natančno po obliki in naravi celičnih sten.
Lupina je običajno brezbarvna in prozorna. Z lahkoto prepušča sončno svetlobo. Membrane sosednjih celic so tako rekoč cementirane z medceličnimi snovmi, ki tvorijo srednjo ploščo. Posledično so sosednje celice med seboj ločene s steno, ki jo tvorita dve membrani in srednja plošča.
Kemična sestava Celična stena rastlinskih celic je sestavljena predvsem iz polisaharidov. Vse komponente, ki sestavljajo celično steno, lahko razdelimo v 4 skupine:
- Strukturni sestavine, ki jih predstavlja celuloza v večini avtotrofnih rastlin.
Komponente matrica, to je glavna snov, polnilo lupine - hemiceluloze, beljakovine, lipidi.
komponente, intarzija celična stena, (t.j. odložena in obložena z notranje strani) - lignin in suberin.
komponente, adcrusting stena, tj. nanesena na njeno površino - cutin, vosek.
Glavna strukturna komponenta lupine je celuloza predstavljajo nerazvejene polimerne molekule, sestavljene iz 1000-11000 ostankov - D glukoze, ki so med seboj povezane z glikozidnimi vezmi. Prisotnost glikozidnih vezi ustvarja možnost nastanka prečnih gub. Zaradi tega se dolge in tanke molekule celuloze združijo v elementarne fibrile ali micele. Vsaka micela je sestavljena iz 60-100 vzporednih celuloznih verig. Na stotine micel je združenih v micelarne vrste in tvorijo mikrofibrile s premerom 10-15 nm. Celuloza ima kristalne lastnosti zaradi urejene razporeditve micel v mikrofibrilih. Mikrofibrili se med seboj prepletajo kot prameni v vrvi in se združujejo v makrofibrile. Makrofibrile so debele približno 0,5 mikrona. in lahko doseže dolžino 4 mikrone. Celuloza ni niti kisla niti alkalna. Glede na povišane temperature je precej stabilna in se lahko brez razgradnje segreje na temperaturo 200 ° C. Mnoge pomembne lastnosti celuloze so posledica njene visoke odpornosti na encime in kemične reagente. Je netopen v vodi, alkoholu, etru in drugih nevtralnih topilih; se ne raztopi v kislinah in alkalijah. Celuloza je morda najbolj razširjena organska makromolekula na Zemlji.
Mikrofibrile lupine so potopljene v amorfno plastično gel-matriko. Matrica je polnilo lupine. Matrica rastlinskih lupin vključuje heterogene skupine polisaharidov, imenovane hemiceluloze in pektinske snovi.
Hemiceluloza so razvejane polimerne verige, sestavljene iz različnih ostankov heksoze (D-glukoza, D-galaktoza, manoza),
pentozo (L-ksiloza, L-arabinoza) in sečne kisline (glukuronske in galakturonske). Te sestavine hemiceluloz se med seboj kombinirajo v različnih količinskih razmerjih in tvorijo različne kombinacije.
Hemicelulozne verige so sestavljene iz 150-300 monomernih molekul. So veliko krajši. Poleg tega verige ne kristalizirajo in ne tvorijo elementarnih vlaken.
Zato se hemiceluloze pogosto imenujejo polceluloze. Predstavljajo približno 30-40 % suhe teže celičnih sten.
Glede na kemične reagente so hemiceluloze veliko manj stabilne kot celuloza: brez segrevanja se raztopijo v šibkih alkalijah; hidrolizirajo, da tvorijo sladkorje v šibkih kislinskih raztopinah; polceluloza se raztopi tudi v glicerinu pri temperaturi 300 o C.
Hemiceluloze v telesu rastlin igrajo:
Mehanska vloga, ki skupaj s celulozo in drugimi snovmi sodeluje pri gradnji celičnih sten.
Vloga skladiščnih snovi, ki se odlagajo in nato porabijo. V tem primeru funkcijo rezervnega materiala opravljajo predvsem heksoze; hemicelulozo s mehanska funkcija običajno sestavljen iz pentoz. Kot rezervna hranila se hemiceluloze odlagajo tudi v semenih številnih rastlin.
Pektinske snovi imajo precej zapleteno kemično sestavo in strukturo. To je heterogena skupina, ki vključuje razvejane polimere, ki nosijo negativne naboje zaradi številnih ostankov galakturonske kisline. Značilna lastnost: pektinske snovi v vodi močno nabreknejo, nekatere pa se v njej raztopijo. Z delovanjem alkalij in kislin se zlahka uničijo.
Vse celične stene v zgodnji fazi razvoja so skoraj v celoti sestavljene iz pektinskih snovi. Medcelična snov mediane plošče, kot da bi cementirala membrane sosednjih sten, je prav tako sestavljena iz teh snovi, predvsem kalcijevega pektata. Pektinske snovi, čeprav v majhnih količinah, so prisotne v glavni debelini in v odraslih celicah.
Poleg ogljikovih hidratov matriks celičnih sten vključuje tudi strukturno beljakovino, imenovano ekstenzin. Je glikoprotein, katerega ogljikovi hidrat predstavljajo ostanki sladkorja arabinoze.
Lignifikacija, suberizacija in kutinizacija celičnih membran.
Lupina doživi močno metamorfozo sestave in strukture med lignifikacijo, suberizacijo in kutinizacijo. Lignifikacija je, da je del debeline celulozne stene impregniran z ligninom. Aromatična snov lignin je glavna snov za oblaganje celične stene. Je polimer z nerazvejano molekulo, sestavljeno iz aromatičnih komponent. Monomeri lignina so lahko koniferilni, sinapični in drugi alkoholi.
Po prenehanju rasti celic se začne intenzivna lignifikacija celičnih sten. Ugotovljeno je bilo, da je razmerje med celulozo in ligninom v lignificiranih plasteh lupine podobno kot pri načrtovanju armiranobetonskih konstrukcij. Lignin, kot masa betona, zapolnjuje vrzeli v mrežnih celicah; v tem primeru ojačitev in polnilo tvorita monolitno celoto. Lignifikacija zmanjša plastičnost celičnih sten, popravi njihovo obliko.
Vendar pa lahko celice z lignificiranimi stenami ostanejo žive desetletja. Lignin ima tudi konzervansne lastnosti in zato deluje kot antiseptik, ki daje tkivom povečano odpornost proti uničujočemu delovanju gliv in bakterij.
Prisotnost v debelini celičnih membran ali na površini snovi, imenovanih kutini, suberini in sporopolenini, je zelo pogosta v rastlinskem svetu.
Suberini. Celične membrane, ki vsebujejo suberine, imenujemo plutaste. Suberin se odlaga znotraj celične membrane in zato spada med inkrustne snovi. Običajno suberin sestavlja ploščo, ki se nahaja v tako imenovani sekundarni plasti celične stene.
Cutins - To so adhezivne hidrofobne snovi, ki pokrivajo površino rastlinskih epidermalnih celic v obliki filma - kožice.
Sporopolenini najdemo v zunanjih lupinah spor, vključno s cvetnim prahom golosemenk in kritosemenk.
Skupne so jim naslednje značilnosti.
Vse so visokopolimerne snovi, katerih bistvena sestavina so nasičene in nenasičene maščobne kisline in maščobe.
Od maščob, ki jih najdemo v celični votlini, v protoplastu, se razlikujejo po netopnosti v številnih reagentih.
Te snovi so stabilne tudi glede na koncentrirano žveplovo kislino.
Suberini, kutini in sporopolenini so skoraj neprepustni za vodo in zrak. Te snovi se nahajajo v membranah perifernih tkiv in ščitijo rastlinske organe pred nepotrebno izgubo vode.
Sluz in mineralizacija celičnih membran.
Ko celične membrane postanejo sluzaste, nastanejo sluz in dlesni. Oba sta ogljikova hidrata z visoko molekulsko maso, sestavljena večinoma iz pentoz in njihovih derivatov. So netopni v alkoholu, etru in močno nabreknejo v vodi.
Med njimi ni ostre meje. Običajno jih odlikuje konsistenca v oteklem stanju: dlesni so lepljive in se lahko vlečejo v niti, sluz pa je zelo razpršena in se ne razteza v niti. V suhem stanju so dlesni in sluz zelo trde in krhke in šele, ko jih zmočimo z vodo, se spremenijo v viskozno želejasto stanje.
Pomen celičnih sten sluznice je v mnogih primerih očiten. Na primer, sluznice zunanjih plasti celic semenske kože, ki spomladi nabreknejo, pridejo v stik z zemljo.
Sluz zaradi svoje lepljivosti fiksira semena na vlažnem mestu in z vpijanjem vode iz zemlje izboljša vodni režim sadike, nanjo prenaša vodo in jo ščiti pred izsušitvijo. Sluz se lahko uporablja tudi kot rezervno hranilo.
V kasnejši fazi razvoja lupine vsebujejo minerale in v nekaterih primerih v zelo pomembnih količinah. Te snovi se lahko odlagajo v debelini lupine ter na njeni notranji in zunanji površini ali v posebnih izrastkih celičnih sten.
Po strukturi so te usedline lahko amorfne in kristalne.
Najpogostejša nahajališča kremenčevih in apnenih soli. Kalcij se nahaja v celičnih membranah v obliki ogljikovega dioksida, oksalne kisline in pektinske kisline.
Prisotnost kalcija v mediani lamini celičnih sten je zelo razširjena.
Oblikovanje in rast celične stene
Nova membrana nastane med celično delitvijo v zadnji fazi mitoze – telofazi. Po razhajanju kromosomov v ekvatorialni ravnini celic se pojavi kopičenje majhnih membranskih veziklov, ki se v osrednjem delu celic začnejo združevati med seboj. Ta proces fuzije majhnih vakuol poteka od središča celice do obrobja in se nadaljuje, dokler se membranski vezikli ne zlijejo med seboj in s plazemsko membrano stranske površine celice. Tako nastane celična plošča, oz fragmoplast... V njegovem osrednjem delu je amorfna matrična snov, ki je napolnila mehurčke, ki se spajajo. Dokazano je, da te primarne vakuole izvirajo iz membran Golgijevega aparata. Primarna celična stena vsebuje tudi majhno količino beljakovin (približno 10 %), ki so bogate s hidroksiprolinom in imajo veliko kratkih oligosaharidnih verig, kar ta protein opredeljuje kot glikoprotein.
Po tvorbi mediane plošče protoplast sosednjih celic nanjo odloži primarno membrano. Plast celuloze, ki se odloži med rastjo celic, se imenuje primarna celična stena. Primarne membrane poleg celuloze, hemiceluloze in pektina vsebujejo tudi strukturni protein – glikoprotein. Primarne membrane lahko tudi lignificirajo, čeprav zanje praviloma ni značilen lignin. Vendar pa je najbolj značilen del primarne lupine pektinska komponenta. Daje lupini plastičnost, omogoča, da se raztegne, ko se podaljšujejo organi: koren, steblo, list. Pektinske snovi so sposobne močno nabrekati, zato primarne lupine vsebujejo veliko vode (60-90%). Delež hemiceluloz in pektinskih snovi predstavlja 50-60% suhe mase primarne lupine, vsebnost celuloze ne presega 30%, strukturni protein je do 10%. Stalni proces sproščanja matriksnih snovi se izvaja zaradi približevanja plazemski membrani veziklov Golgijevega aparata, njihovega zlivanja z membrano in sproščanja njihove vsebine izven citoplazme. Tu zunaj celice, na njeni plazemski membrani, poteka sinteza in polimerizacija celuloznih vlaken. Tako se postopoma oblikuje sekundarna celična membrana. Primarno lupino od sekundarne je težko določiti in z zadostno natančnostjo razlikovati, saj sta med seboj povezana z več vmesnimi plastmi.
Glavna masa celične stene, ki je končala svojo tvorbo, je sekundarna membrana. Daje celici končno obliko. Po delitvi celice na dve hčerinski celici zrastejo nove celice, njihov volumen se poveča in njihova oblika se spremeni; celice so pogosto podaljšane po dolžini. Hkrati se poveča debelina celične membrane in prestrukturira njena notranja struktura.
Med obdobjem raztezanja se vlakna začnejo nahajati pravokotno drug na drugega in se na koncu izkažejo za raztegnjene bolj ali manj vzporedno z vzdolžno osjo celice. Proces se nenehno odvija: v starih plasteh (bližje središču lupine) se fibrile pasivno premikajo, odlaganje novih vlaken v notranjih plasteh (najbližje celičnim membranam) pa se nadaljuje v skladu s prvotnim načrt strukture lupine. Ta proces ustvarja možnost drsenja vlaken drug glede na drugega, zaradi želatinastega stanja komponent njenega matriksa pa je možna preureditev ojačitve celične membrane. Nato se z zamenjavo lignina s hemicelulozo v matriksu mobilnost fibril močno zmanjša, membrana postane gosta in pride do lignifikacije. Vsebnost različnih snovi je približno naslednja: zelo malo vode, 40-50% celuloze, 25-30% lignina, 20-30% hemiceluloze in praktično brez pektinskih snovi.
Sekundarna membrana ni vedno enakomerno razporejena. V nekaterih specializiranih celicah, ki prevajajo vodo, je videti kot obroči ali spiralni trakovi. Takšne celice ohranijo sposobnost vzdolžnega raztezanja tudi po smrti.
Pogosto se pod sekundarno membrano nahaja terciarna membrana, ki jo lahko štejemo za posušen ostanek degenerirane plasti same citoplazme.
Funkcije celične stene.
Kot produkt presnovne aktivnosti protoplasta celična stena opravlja številne funkcije:
Ščiti celično vsebino pred poškodbami in okužbami (Zaščitna funkcija);
Celična stena ohranja svojo obliko in določa velikost celice;
Stena ima skeletno (podporno) vlogo, ki se še posebej poveča pri kopenskih rastlinah;
Je velikega pomena pri rasti in diferenciaciji celice;
Stena sodeluje pri ionski izmenjavi in absorpciji snovi v celici;
En sam apoplast spodbuja gibanje snovi iz celice v celico po zunajcelični poti (prevodna funkcija);
Struktura celičnih sten ščiti celice pred prekomerno izgubo vode (pokrivna funkcija).
Razvoj celične stene.
Primitivne celice so bile obdane s sluznico, sestavljeno iz pektinskih snovi, kot je fragmoplast, ki nastane med mitotično delitvijo v celicah sodobnih rastlin. Izboljšanje zaščitne funkcije celične membrane je povzročilo pojav hemiceluloznih komponent v njeni sestavi. Obliko celice bi lahko podprla zunanja ovojnica iz silicija in karbonata, ohranjena v nekaterih sodobnih algah. Po Frei-Wisslingu bi lahko bila primarna sluznica ogljikovih hidratov predhodnik matriksa celične stene.
S pojavom avtotrofne prehrane v celičnih membranah se je celuloza pojavila kot strukturna komponenta. Pojav rastlin na kopnem je celično steno postavil pred potrebo po opravljanju funkcije podpore telesa v zraku. Prav celuloza se je izkazala za najbolj optimalen material (zmerno močan in hkrati elastičen) v dinamičnem in spremenljivem okolju, kjer so morali podzemni rastlinski organi doživeti močnejši stres.
Pristanek in povečanje velikosti rastlinskih organizmov sta povzročila tudi potrebo po oskrbi celic z vodo. Pojav lignina v celičnih stenah je povezan z razvojem žil, ki prevajajo vodo v kopenskih rastlinah. Lignina niso našli v fosilih oceanskih in sodobnih vodnih rastlin.
Citoskelet.
Koncept citoskeleta ali skeletnih komponent citoplazme različnih celic je izrazil N.K. Koltsov, izjemni ruski citolog na začetku dvajsetega stoletja. Žal so bili pozabljeni , in šele v poznih petdesetih letih prejšnjega stoletja so s pomočjo elektronskega mikroskopa ta skeletni sistem ponovno odkrili.
Citoskeletne komponente so predstavljene z nitastimi, nerazvejanimi proteinskimi kompleksi ali filamenti (tanki filamenti). Obstajajo trije sistemi filamentov, ki se razlikujejo po kemični sestavi, ultrastrukturi in funkcionalnih lastnostih. Najtanjše niti so mikrofilamenti. Druga skupina nitastih struktur vključuje mikrotubule, tretjo skupino predstavljajo vmesni filamenti.
Vse te fibrilarne strukture lahko sodelujejo kot sestavine v procesu fizičnega gibanja celičnih komponent ali celo celih celic, poleg tega v nekaterih primerih opravljajo zgolj skeletno skeletno vlogo. Elemente citoskeleta najdemo v vseh evkariontskih celicah brez izjeme. Njihova resnost v različnih celicah je lahko različna.
Skupno za elemente citoskeleta je, da so vsi beljakovinski, nerazvejani fibrilarni polimeri, nestabilni, sposobni polimerizacije in depolimerizacije. Takšna nestabilnost lahko privede do nekaterih variant celične gibljivosti, na primer do spremembe oblike celice. Nekatere komponente citoskeleta lahko s sodelovanjem posebnih dodatnih beljakovin stabilizirajo ali tvorijo kompleksne fibrilarne sklope in igrajo le vlogo odra.
Struktura in funkcija mikrotubulov.
Mikrotubule so ena od bistvenih sestavin citoplazme rastlinske celice. Morfološko so mikrotubule dolgi votli cilindri z zunanjim premerom 25 nm. Stena mikrotubul je sestavljena iz polimeriziranih proteinskih molekul tubulina. Med polimerizacijo molekule tubulina tvorijo 13 vzdolžnih protofilamentov, ki se zvijejo v votlo cev. Izmenjava tubulinskega monomera je približno 5 nm, kar je enako debelini stene mikrotubule, v prerezu katere je vidnih 13 globularnih molekul.
Mikrotubul je polarna struktura s hitro rastočim plus koncem in počasi rastočim minus koncem.
Mikrotubule so zelo dinamične strukture, ki se lahko hitro pojavijo in razstavijo. Pri uporabi elektronskih sistemov za ojačanje signala v svetlobnem mikroskopu lahko vidimo, da mikrotubule rastejo, se krajšajo, izginjajo v živi celici, t.j. so nenehno v dinamični nestabilnosti. Izkazalo se je, da je povprečna razpolovna doba citoplazemskih mikrotubul le 5 minut. Tako se v 15 minutah obnovi približno 80 % celotne populacije mikrotubul. Kot del cepitvenega vretena imajo mikrocevke življenjsko dobo približno 15-20 s. Vendar pa 10-20 % mikrotubul ostane relativno stabilnih precej dolgo (do nekaj ur).
Mikrotubule same po sebi niso sposobne krčenja, so pa nepogrešljive sestavine številnih gibljivih celičnih struktur, kot je celično vreteno med mitozo, kot mikrotubule citoplazme, ki so potrebne za številne znotrajcelične transporte, kot so eksocitoza, gibanje mitohondrijev. , itd
Na splošno lahko vlogo citoplazemskih mikrotubul zmanjšamo na dve funkciji: skeletno in motorično. Skeletna, skeletna, vloga je, da lokacija mikrotubulov v citoplazmi stabilizira obliko celice. Motorična vloga mikrotubul ni le v tem, da ustvarjajo urejen, vektorski sistem gibanja. Citoplazemske mikrotubule in povezave s specifičnimi povezanimi motoričnimi proteini tvorijo komplekse ATPaze, ki so sposobne poganjati celične komponente. Poleg tega so mikrotubule vključene v procese rasti celic. Pri rastlinah se v procesu raztezanja celic, ko se zaradi povečanja osrednje vakuole znatno poveča celični volumen, v perifernih plasteh citoplazme pojavi veliko število mikrotubulov. V tem primeru mikrotubule, pa tudi celica rastejo v tem času
stena je tako rekoč ojačana, mehansko utrjena citoplazma.
Kemična sestava mikrotubul
Mikrotubule so sestavljene iz tubulinskih beljakovin in z njimi povezanih beljakovin. Molekula tubulina je heterodimer, sestavljen iz dveh različnih podenot: iz in 
ki ob asociaciji tvorijo dejanski protein tubulin, ki je sprva polariziran. Med polimerizacijo se molekule tubulina združijo tako, da s 
ena beljakovina je povezana s podenoto naslednjega proteina itd. Posledično nastanejo posamezni protofibrili kot polarni filamenti, zato je celotna mikrotubula tudi polarna struktura s hitro rastočim plus-konom in počasi rastočim minus koncem.
Pri zadostni koncentraciji beljakovin pride do polimerizacije spontano. Med spontano polimerizacijo tubulinov pride do hidrolize ene molekule GTP, povezane s tubulinom. Med rastjo dolžine mikrotubul se vezava tubulinov odvija z višjo hitrostjo na naraščajočem plus-koncu. Toda z nezadostno koncentracijo tubulina je mogoče mikrotubule razstaviti z obeh koncev. Razstavljanje mikrotubul olajša znižanje temperature in prisotnost Ca 2 ionov.
Obstajajo številne snovi, ki vplivajo na polimerizacijo tubulina. Tako se alkaloid kolhicin veže na posamezne molekule tubulina in preprečuje njihovo polimerizacijo. To vodi do padca koncentracije prostega tubulina, sposobnega polimerizacije, kar povzroči hitro razstavljanje citoplazemskih mikrotubul in vretenastih mikrotubul. Enak učinek imata kolcemid in nokodozol, pri izpiranju se mikrotubule popolnoma obnovijo.
Taksol ima stabilizacijski učinek na mikrotubule, kar spodbuja polimerizacijo tubulina tudi pri nizkih koncentracijah.
Prav tako se v mikrotubulih nahajajo dodatni proteini, ki so povezani z njimi, tako imenovani proteini MAP. Ti proteini s stabilizacijo mikrotubul pospešujejo proces polimerizacije tubulina.
Struktura in funkcija mikrofilamentov
Mikrofilamenti so zelo tanke in dolge nitaste beljakovinske strukture, ki jih najdemo po celotni citoplazmi. Pod plazemsko membrano mikrofilamenti tvorijo neprekinjen pleksus, ki tvori citoskelet. Celotna struktura je zelo labilna. Pod vplivom različnih vplivov (velikega pomena je koncentracija kalcija) mikrofilamenti razpadejo na ločene fragmente in se ponovno sestavijo. Ker so mikrofilamenti kontraktilni elementi citoskeleta, sodelujejo pri spreminjanju oblike celice, pri znotrajceličnem gibanju organelov in pri ločevanju kromosomov med celično delitvijo. Poleg tega mikrofilamenti opravljajo raziskovalne funkcije:
Odgovoren za gibanje: kloroplastov, ki lahko spreminjajo svoj položaj glede na osvetlitev;
celična jedra;
mehurčki;
Sodelujte: pri fagocitozi (ne pa pri pino- ali eksocitozi); pri nastanku zožitve med delitvijo celice (tu je obroč snopov mikrofilamentov, ki obkrožajo celico); v gibanju kromatid in kromosomov med delitvijo jedra.
Intracelularno gibanje se pojavi, ko aktinski mikrofilamenti (aktinski filamenti) medsebojno delujejo z miozinom.
Kemična sestava mikrofilamentov
Mikrofilamenti vsebujejo predvsem aktin protein. Toda poleg njega so vključeni miozin, aktinin itd.
Aktin je globularna beljakovina, predstavlja 5-15 % celotne celične beljakovine in je najpomembnejša beljakovina v evkariontskih celicah. Globularni aktin (gama-aktin) se polimerizira v aktinske filamente (F-aktin), sestavljene iz dveh spiral, zasukanih ena okoli druge (premer - približno 6 nm, dolžina - nekaj mikronov). Aktin tvori tridimenzionalno mrežo velikega števila filamentov ali snopov vsaj 20 filamentov. V celici obstaja reverzibilno ravnotežje: gama-aktin - F-aktin - snopi F-aktina.
Evkariontske celice vsebujejo manj miozina (0,3-1,5% celične beljakovine) kot aktin. Nitasto molekulo miozina (molekulska masa več kot 450.000, dolžina 150 nm) je sestavljena iz dveh velikih in več majhnih podenot, ki tvorijo dolgo dvojno vijačnico. En konec te spirale ima dve glavi. Glavni konec katalizira cepitev ATP (miozinske ATPaze) in se lahko specifično veže na aktin. Aktin aktivira ATPazo. Ko se ATP razgradi, se sprosti energija, ki je potrebna za znotrajcelično gibanje.
Zaključek
Celična stena rastlin ima številne pomembne funkcije. Rastlinsko celico obdaja z vseh strani in služi kot povezava med njo in sosednjimi celicami. Med seboj so povezani s tankimi nitmi citoplazme - plazmodesmati, skozi katere se izvaja gibanje snovi iz celice v celico.
Zaradi dejstva, da je primarna membrana elastična, celica v tem obdobju intenzivno raste. Po prenehanju rasti nastane sekundarna membrana, ki vključuje lignin in številne druge snovi, ki dajejo celici trdnost in togost. Te lastnosti so še posebej pomembne za kopenske rastline: prvič, to je močan "okostje", in drugič, zaščita pred prekomerno izgubo vode. Celična membrana je prozorna, zato sončni žarki zlahka prodrejo v celico do kloroplastov.
Citoskelet je beljakovina, nerazvejani polimeri, ki sodelujejo pri gibanju celičnih komponent in opravljajo tudi vlogo skeletnega okvirja. Prav tako so te komponente vključene v proces delitve celic in tvorijo vretenaste filamente delitve.
Iz zgornjega je razvidno, da imajo te komponente celice pomembno vlogo
Bibliografija
1. Andreeva T.F. Maevskaya S.N. Voevodskaya S.Yu. "Fiziologija rastlin"
2.Golovko T.K. Dobrikh E.V. "Fiziologija rastlin" 1993
3. Frei-Wissmeng A. Mülethaler K. "Ultrastruktura rastline
celice "1968.
4. Čencov Yu.S. "Uvod v celično biologijo", M. Akademkniga,
5. Yakushkina N.I. Bakhtenko E.Yu. "Fiziologija rastlin", M. Vlados
6.www.ido.tsu.ru
7.http: //www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm
8.http: //school.iot.ru/predmety/biologiya.doc
