stanični zid (stanični zid)- karakteristična osobina biljne stanice koja je razlikuje od životinjske stanice. Stanična stijenka daje stanici specifičan oblik. Biljne stanice uzgojene na posebnim hranjivim podlogama, s kojih se enzimski uklanja stijenka, uvijek poprimaju sferni oblik. Stanična stijenka daje stanici čvrstoću i štiti protoplast, uravnotežuje turgorski tlak i na taj način sprječava pucanje plazmaleme. Zbirka staničnih stijenki čini unutarnji kostur koji podupire tijelo biljke i daje mu mehaničku čvrstoću.
Stanična stijenka je bezbojna i prozirna, lako propusna sunčeva svjetlost... Obično su zidovi zasićeni vodom. Transport vode i u njoj otopljenih niskomolekularnih spojeva (transport duž apoplasta) odvija se duž sustava staničnih stijenki.
Stanična stijenka se sastoji uglavnom od polisaharida, koji se mogu podijeliti na skeletna materija i matrične tvari.
Skeletna tvar stanična stijenka biljke je celuloza (vlakna), što je beta-1,4-D-glukan. To je najzastupljenija organska tvar u biosferi. Molekule celuloze su vrlo dugi nerazgranati lanci, međusobno su raspoređeni paralelno u skupinama od nekoliko desetina i međusobno se drže brojnim vodikovim vezama. Kao rezultat, mikrofibrili, koji stvaraju strukturni okvir zida i određuju njegovu čvrstoću. Mikrofibrile celuloze vidljive su samo u elektronskom mikroskopu, njihov promjer je 10-30 nm, duljina doseže nekoliko mikrona.
Celuloza je netopiva i ne bubri u vodi. Vrlo je kemijski inertan, netopiv u organskim otapalima, koncentriranim lužinama i razrijeđenim kiselinama. Celulozne mikrofibrile su elastične i vrlo otporne na trganje (slično čeliku). Ova svojstva određuju široku upotrebu celuloze i njezinih proizvoda. Svjetska proizvodnja pamučnih vlakana, koja se gotovo u potpunosti sastoji od celuloze, iznosi 1,5 10 7 tona godišnje. Od celuloze se dobivaju bezdimni prah, acetatna svila i viskoza, celofan, papir. Kvalitativni odgovor za celulozu provedeno s reagensom klor cink jod, celulozna stanična stijenka oboji plavo-ljubičasto.
Kod gljiva je skeletna tvar stanične stijenke hitin- polisaharid izgrađen od ostataka glukozamina. Hitin je čak izdržljiviji od celuloze.
Mikrofibrile su uronjene u amorfne matrica, obično plastični gel zasićen vodom. Matrica je složena mješavina polisaharida čije su molekule sastavljene od ostataka nekoliko različitih šećera i kraće su od molekula celuloze i razgranatih lanaca. Polisaharidi matriksa određuju svojstva stanične stijenke kao što su jako bubrenje, visoka propusnost za vodu i spojeve male molekularne težine otopljene u njoj te svojstva kationske izmjene. Matrični polisaharidi dijele se u dvije skupine - pektinske tvari i hemiceluloze.
Pektinske tvari jako nabubri ili se otopi u vodi. Lako ih uništavaju lužine i kiseline. Najjednostavniji predstavnici pektinskih tvari topljivi su u vodi pektinske kiseline- produkti polimerizacije alfa-D-galakturonske kiseline (do 100 jedinica) povezane 1,4-vezama u linearne lance (alfa-1,4-D-galakturonan). Pektinske kiseline (pektini)- to su polimerni spojevi alfa-D-galakturne kiseline veće molekularne mase (100-200 jedinica), u kojima su karboksilne skupine djelomično metilirane. Pektati i pektinati- kalcijeve i magnezijeve soli pektinske i pektinske kiseline. Pektinske kiseline, pektati i pektinati su topivi u vodi u prisutnosti šećera i organskih kiselina da tvore guste gelove.
Stanične stijenke biljaka uglavnom sadrže protopektina- polimeri visoke molekularne mase metoksilirane poligalakturonske kiseline s arabinanima i galaktanima; u dikotiledonim biljkama lanci galakturonana sadrže malu količinu ramnoze. Protopektini su netopivi u vodi.
Hemiceluloza su razgranati lanci građeni od ostataka neutralnih šećera, češći su glukoza, galaktoza, manoza, ksiloza; stupanj polimerizacije 50-300. Hemiceluloze su kemijski stabilnije od pektinskih tvari, teže se hidroliziraju i manje bubre u vodi. Hemiceluloze se mogu taložiti u stijenkama sjemenskih stanica kao rezervne tvari (datuma, kakij). Pektinske tvari i hemiceluloze povezane su međusobnim prijelazima. Osim polisaharida, u matriksu staničnih stijenki prisutan je i poseban strukturni protein. Povezan je s ostacima šećerne arabinoze i stoga je glikoprotein.
Matrični polisaharidi ne samo da popunjavaju praznine između celuloznih mikrofibrila. Njihovi su lanci raspoređeni na uredan način i tvore brojne veze kako međusobno tako i s mikrovlaknima, što značajno povećava čvrstoću stanične stijenke.
Stanične stijenke biljaka često su kemijski modificirane. Lignifikacija, ili lignifikacija javlja se ako se matrica taloži lignin- polimerni spoj fenolne prirode, netopiv u vodi. Lignificirana stanična stijenka gubi elastičnost, naglo joj se povećava tvrdoća i tlačna čvrstoća, a smanjuje se propusnost za vodu. Reagensi za lignin su: 1) floroglucinol i koncentrirana klorovodika ili sumporna kiselina(odrveni zidovi poprimaju trešnja-crvenu boju) i 2) sulfat anilin, pod čijim utjecajem lignificirani zidovi postaju limun žuti. Lignifikacija je karakteristična za stanične stijenke provodnog tkiva ksilema (drva) i mehaničko tkivo sklerenhima.
Suberizacija, ili suberinizacija nastaje kao rezultat taloženja hidrofobnih polimera na unutarnjoj strani stanične stijenke - suberina i vosak... Suberin je mješavina polimernih estera masnih kiselina. Monomeri voska su masni alkoholi i esteri voska. Vosak se lako uklanja organskim otapalima i brzo se topi i stvara kristale. Suberin je amorfni spoj koji se ne topi niti otapa u organskim otapalima. Suberin i vosak, tvoreći naizmjenične paralelne slojeve, oblažu cijelu staničnu šupljinu iznutra u obliku filma. Suberinski film je praktički nepropusn za vodu i plinove, stoga nakon njegovog formiranja stanica obično odumire. Začepljenje je karakteristično za stanične stijenke pokrivnog tkiva pluta. Reagens na začepljenoj staničnoj stijenci je SudanIII, boja narančasto-crvena.
Kutinizacija izloženi vanjskim stijenkama stanica integumentarnog tkiva epiderme. Kutin i vosak taloženo u naizmjeničnim slojevima na vanjskoj površini stanične stijenke u obliku filma - kutikule... Kutin je polimerni spoj sličan masti, sličan po kemijskoj prirodi i svojstvima suberinu. Kutikula štiti biljku od prekomjernog isparavanja vode s površine biljke. Možete ga obojiti reagensom. SudanIII u narančasto-crvenoj boji.
Mineralizacija stanična stijenka nastaje zbog taloženja u matriksu velike količine minerala, najčešće silicija (silicijev oksid), rjeđe oksalata i kalcijevog karbonata. Minerali zidu daju tvrdoću i lomljivost. Taloženje silicijevog dioksida karakteristično je za stanice epiderme preslice, šaša i žitarica. Krutost stabljike i listova dobivena silicificiranjem služi kao zaštitno sredstvo od puževa, a također značajno smanjuje jestivost i nutritivnu vrijednost biljaka.
Neke specijalizirane stanice imaju lizanje stanične stijenke. U tom slučaju, umjesto sekundarne stijenke celuloze, talože se amorfni, visoko hidratizirani kiseli polisaharidi u obliku sluz i guma koje su po kemijskoj prirodi bliske pektinskim tvarima. Sluz se dobro otapa u vodi uz stvaranje sluzavih otopina. Ljepljive gume, razvučene u niti. Kada se osuše, imaju rožnatu konzistenciju. Kada se sluz taloži, protoplast se postupno potiskuje natrag u središte stanice, njegov volumen i volumen vakuole postupno se smanjuju. Na kraju, stanična šupljina može biti potpuno ispunjena sluzi, a stanica umire. U nekim slučajevima sluz može proći kroz primarnu staničnu stijenku na površinu. Golgijev aparat ima glavnu ulogu u sintezi i izlučivanju sluzi.
Sluz koju izlučuju biljne stanice ima različite funkcije. Dakle, sluz klobuka korijena služi kao mazivo za olakšavanje rasta vrha korijena u tlu. Sluzne žlijezde biljaka kukoždera (rosika) luče zarobnu sluz, na koju se kukci prianjaju. Sluz koju luče vanjske stanice sjemenske ovojnice (lan, dunja, trputac) učvršćuje sjeme za površinu tla i štiti sadnicu od isušivanja. Sluz je obojena reagensom metilensko plavo u plavoj boji.
Otpuštanje zubnog mesa obično se događa kada su biljke ozlijeđene. Na primjer, kod trešanja i šljiva često se opaža curenje gume iz ranjenih područja debla i grana. Ljepilo od trešnje je stvrdnuta guma. Guma ima zaštitnu funkciju, pokrivajući ranu s površine. Gume se uglavnom formiraju u drvenastim biljkama iz obitelji mahunarki (akacija, tragacant astragalus) i potfamilija rosaceous šljiva (trešnja, šljiva, marelica). U medicini se koriste desni i sluz.
Stanična stijenka je otpadni proizvod protoplasta. U Golgijevom aparatu nastaju matriksni polisaharidi, zidni glikoprotein, lignin i sluz. Sintezu celuloze, stvaranje i orijentaciju mikrofibrila provodi plazmalema. Važnu ulogu u orijentaciji mikrofibrila imaju mikrotubule, koje se nalaze paralelno s taloženim mikrofibrilima u blizini plazmaleme. Ako se mikrotubule unište, nastaju samo izodijametrične stanice.
Stvaranje stanične stijenke počinje tijekom stanične diobe. U ravnini podjele formira se stanična ploča, jedan sloj zajednički za dvije stanice kćeri. Sastoji se od pektinskih tvari polutekuće konzistencije; nema celuloze. U odrasloj stanici stanična ploča je očuvana, ali se mijenja, stoga se naziva medijan, ili međustanična lamina (međustanična tvar) (riža. 2.16). Srednja ploča je obično vrlo tanka i gotovo se ne razlikuje.
Odmah nakon formiranja stanične ploče, protoplasti stanica kćeri počinju polagati vlastitu staničnu stijenku. Iznutra se taloži kako na površini stanične ploče tako i na površini ostalih staničnih stijenki koje su prije pripadale matičnoj stanici. Nakon diobe, stanica ulazi u fazu rasta rastezanja, što je posljedica intenzivne osmotske apsorpcije vode od strane stanice povezane s stvaranjem i rastom središnje vakuole. Turgorov tlak počinje rastezati zid, ali se ne lomi zbog činjenice da se u njemu stalno talože novi dijelovi mikrofibrila i matriksnih tvari. Taloženje novih dijelova materijala odvija se ravnomjerno po cijeloj površini protoplasta, tako da se debljina stanične stijenke ne smanjuje.
Zidovi stanica koje se dijele i rastu tzv primarni... Sadrže puno (60-90%) vode. U suhoj tvari prevladavaju matrični polisaharidi (60-70%), sadržaj celuloze ne prelazi 30%, a nema lignina. Debljina primarne stijenke je vrlo mala (0,1-0,5 mikrona).
Za mnoge stanice taloženje stanične stijenke prestaje istodobno s prestankom rasta stanica. Takve stanice su do kraja života okružene tankim primarnim zidom ( riža. 2.16).
Riža. 2.16. Parenhimska stanica s primarnom stijenkom.
U drugim stanicama, taloženje stijenke se nastavlja i nakon što stanica dosegne svoju konačnu veličinu. U tom slučaju debljina stijenke se povećava, a volumen koji zauzima stanična šupljina se smanjuje. Ovaj proces se zove sekundarno zadebljanje zidova, a sam zid se zove sekundarni(riža. 2.17).
Sekundarni zid se može smatrati dodatnom, uglavnom mehaničkom, potpornom funkcijom. To je sekundarni zid koji je odgovoran za svojstva drva, tekstilnih vlakana, papira. Sekundarni zid sadrži znatno manje vode nego primarni; dominiraju mikrofibrile celuloze (40-50% mase suhe tvari), koje se nalaze paralelno jedna s drugom. Od polisaharida matriksa karakteristične su hemiceluloze (20-30%), vrlo je malo pektinskih tvari. Sekundarne stanične stijenke obično su lignificirane. U neodrevenim sekundarnim zidovima (lična vlakna od lana, vlasi pamuka) sadržaj celuloze može doseći 95%. Visok sadržaj i strogo uređena orijentacija mikrofibrila određuju visoka mehanička svojstva sekundarnih stijenki. Često stanice sa sekundarnom lignificiranom staničnom stijenkom odumiru nakon završetka sekundarnog zadebljanja.
Srednja lamina lijepi susjedne stanice. Ako se otopi, stanične stijenke gube međusobnu povezanost i odspajaju se. Ovaj proces se zove maceracija. Dosta je uobičajena prirodna maceracija u kojoj se pektinske tvari srednje ploče enzimom pektinazom dovode u topivo stanje, a zatim se ispiru vodom (prezreli plodovi kruške, dinje, breskve, banane). Često se opaža djelomična maceracija, u kojoj se srednja ploča otapa ne na cijeloj površini, već samo u kutovima stanica. Zbog pritiska turgora susjedne stanice na tim mjestima su zaobljene, zbog čega međustanični prostori(riža. 2.16). Međustanični prostori čine jednu razgranatu mrežu, koja je ispunjena vodenom parom i plinovima. Tako međustanični prostori poboljšavaju razmjenu plinova stanica.
Karakteristična karakteristika sekundarnog zida je njegovo neravnomjerno taloženje preko primarnog zida, zbog čega u sekundarnom zidu ostaju nezadebljana područja - pore... Ako sekundarni zid nije jako debeo, pore izgledaju kao plitke udubine. U stanicama s moćnom sekundarnom stijenkom, pore u presjeku imaju oblik radijalnih kanala koji se protežu od stanične šupljine do primarne stijenke. Po obliku kanala pora razlikuju se pore dvije vrste - jednostavan i o tome obrubljen(slika 2.17).
Riža. 2.17. Vrste pora: A - stanice sa sekundarnim stijenkama i brojnim jednostavnim porama; B - par jednostavnih pora; B - par obrubljenih pora.
Imati jednostavne pore promjer kanala pora po cijeloj dužini je isti i ima oblik uskog cilindra. Jednostavne pore karakteristične su za parenhimske stanice, lička i drvena vlakna.
Pore u dvije susjedne stanice imaju tendenciju da se pojavljuju jedna nasuprot drugoj. Ove uobičajene pore imaju oblik jednog kanala, odvojenog tankom septumom od srednje ploče i primarne stijenke. Takav skup dviju pora susjednih stijenki susjednih stanica naziva se parovi pora i funkcionira kao jedno. Presjek zida koji ih razdvaja naziva se film za zatvaranje pore, ili membrana pora... U živim stanicama film za zatvaranje pora prožet je brojnim plazmodesmata(riža. 2.18).
Plasmodesmata svojstvene su samo biljnim stanicama. Oni su niti citoplazme koje prelaze zid susjednih stanica. Broj plazmodezme u jednoj stanici je vrlo velik - od nekoliko stotina do desetaka tisuća, obično se plazmodezme skupljaju u skupinama. Promjer kanala plazmodezme je 30-60 nm. Njegove stijenke su obložene plazmalemom, kontinuirano s plazmalemom susjednih stanica. U središtu plazmodesma nalazi se membranski cilindar - središnja traka plazmodesmata kontinuirano s membranama elemenata endoplazmatskog retikuluma obiju stanica. Između središnjeg štapića i plazmaleme nalazi se hijaloplazma u kanalu, koja je kontinuirana s hijaloplazmom susjednih stanica.
Riža. 2.18. Plazmodezma pod elektronskim mikroskopom (shema): 1 - na uzdužnom rezu; 2 - na poprečnom presjeku; Pl- plazmalema; CA- središnji štap plazmodezme; ER- element endoplazmatskog retikuluma.
Dakle, protoplasti stanica nisu potpuno izolirani jedni od drugih, već komuniciraju kanalima plazmodesmata. Preko njih se odvija međustanični transport iona i malih molekula, kao i hormonskih podražaja. Kroz plazmodesmate protoplasti stanica u biljnom organizmu čine jedinstvenu cjelinu tzv symplast, a transport tvari kroz plazmodezme naziva se simplastičan Za razliku od apoplastična transport duž staničnih stijenki i međustaničnih prostora.
Imati obrubljene pore(riža. 2.17) kanal se naglo sužava u procesu taloženja stanične stijenke, stoga je unutarnji otvor pore, koji se otvara u staničnu šupljinu, mnogo uži od vanjskog, prislonjen uz primarnu stijenku. Obrubljene pore karakteristične su za rano umiruće stanice vodovodljivih elemenata drva. Kod njih se kanal pora širi na lijevkasti način prema završnom filmu, a sekundarna stijenka visi u obliku grebena preko proširenog dijela kanala, tvoreći pornu komoru. Naziv obrubljene pore proizlazi iz činjenice da, gledano s površine, unutarnji otvor izgleda kao mali krug ili uski prorez, dok vanjski otvor kao da graniči s unutarnjim u obliku kruga većeg promjera ili širi prorez.
Pore olakšavaju transport vode i otopljenih tvari od stanice do stanice bez ugrožavanja čvrstoće stanične stijenke.
Stanična stijenka je derivat protoplasta, t.j. nastala tijekom svog života (sl. 61). Daje stanici određeni oblik, štiti protoplast i, odupirući se unutarstaničnom pritisku, sprječava pucanje stanice. Obavljajući funkcije unutarnjeg skeleta biljke, stanične stijenke daju njezinim organima potrebnu mehaničku čvrstoću.
Stanične stijenke dobro propuštaju sunčevu svjetlost, po njima se lako kreću voda i u njoj otopljeni minerali. Između zidova susjednih stanica nalazi se srednja ploča - sloj pektina, koji je, zapravo, međustanična tvar, drži na okupu stijenke susjednih stanica. Na onim mjestima gdje se stanične stijenke susjednih stanica ne zatvaraju, nastaju napunjene vodom međustanični prostori. Proces uništavanja međustanične tvari, uslijed kojeg se odvajaju stijenke susjednih stanica, naziva se maceracija. Može se uočiti prirodna maceracija
Riža. 61.
A- dijagram strukture stanične stijenke; B- shema sudjelovanja Golgijevog aparata u izgradnji stanične stijenke; V- detaljna struktura stanične stijenke: 1 - srednja ploča; 2 - vrijeme je; 3 - sekundarni zid;
- 4 - primarni zid; 5 - diktiosom; 6 - Golgijevi mjehurići;
- 7- plazmalema; 8- stanične stijenke; 9- makrofibril;
- 10- mikrofibrila; 11 - micela; 12 - molekula celuloze;
- 13 - struktura fragmenta molekule celuloze
u prezrelim plodovima jabuke, planinskog pepela, dinje itd. Umjetna maceracija se provodi, na primjer, kada se natapaju stabljike lana kako bi se od njih odvojila lična vlakna; javlja se i tijekom toplinske obrade plodova.
Stanična stijenka sadrži polisaharide: pektini, hemiceluloza i celuloza. Vrlo dugačke molekule celuloze raspoređene su u uredno paralelno jedna s drugom (svaka po 40-60), tvoreći micele. Micele se skupljaju u snopove - mikrofibrile, predstavlja glavnu strukturnu jedinicu celuloze. Mikrofibrile se pak spajaju u makrofibrili- vrlo fina vlakna neodređene duljine. Makrofibrile celuloze su uronjene u jako natopljenu matrica, koji se sastoje od pektina, hemiceluloza i nekih drugih tvari. Čvrstoću stanične stijenke osiguravaju elastične mikrofibrile celuloze, koje su po vlačnoj čvrstoći bliske čeliku. Snaga i elastičnost stanične stijenke su u osnovi njezine sposobnosti da se reverzibilno rasteže. Zahvaljujući pektinama i hemicelulozi, stanična stijenka je vrlo propusna za vodu – voda i u njoj otopljene tvari lako se kreću po njoj od stanice do stanice.
Stanična stijenka je uz vanjsku stranu plazmaleme, koja je aktivno uključena u njezin rast. U cisternama diktiosoma Golgijevog aparata sintetiziraju se i akumuliraju molekule pektina, hemiceluloze, celuloze i drugih tvari. Golgijeve vezikule dostavljaju ih na periferiju protoplasta – u plazmalemu. Na mjestu kontakta između mjehurića i plazmaleme, potonja se otapa, a sadržaj mjehurića, koji se nalazi izvan plazmaleme, odlazi u konstrukciju stanične stijenke. Membrana s mjehurićima ne samo da obnavlja integritet plazma membrane, već također osigurava njen površinski rast. Rast stanične stijenke odvija se zbog enzimske aktivnosti plazmaleme.
Zidovi stanica koje se dijele i rastu tzv primarni. Sadrže puno vode (60-90%), u njihovoj suhoj tvari prevladavaju pektini i hemiceluloza - celuloze u njoj nema više od 30%. Tijekom stanične diobe u telofazi mitoze, majčina stanica se dijeli na dvije stanice kćeri kao rezultat formiranja septuma u njenoj ekvatorijalnoj ravnini - srednja ploča. S obje strane srednje ploče, svaka od dvije stanice kćeri počinje stvarati svoju primarnu staničnu stijenku. Rast srednje ploče i primarnih stijenki dviju stanica kćeri odvija se u centrifugalnom smjeru - od središta matične stanice prema njezinoj periferiji. Srednja lamina je vrlo tanka i sastoji se od pektina.
Nova stanica nastala kao rezultat diobe počinje rasti, dok se njezin volumen može povećati za faktor 100 ili više. Rast stanica odvija se uglavnom kroz istezanje apsorbiranjem vode i povećanjem volumena vakuola. Rezultirajući unutarnji pritisak rasteže primarnu stijenku u koju se lako ugrađuju micele celuloze, pektina i hemiceluloze. Način na koji stanična stijenka raste upoznavanje građevinski materijal između postojećih konstrukcija naziva se Prihvatanje.
U primarnoj staničnoj stijenci u početku postoje tanja područja na kojima se labavije nalaze celulozna vlakna, - polja primarnih pora. Primarna polja pora stijenki dviju susjednih stanica obično se podudaraju. Ovdje, od jedne stanice do druge, prolaze tubuli endoplazmatskog retikuluma - plazmodesmata. Putevi kojima plazmodesmati prelaze iz jedne stanice u drugu nazivaju se plazmodezmalni tubuli. Preko ovih tubula povezuju se i hijaloplazme susjednih stanica. Međustanični transport tvari (hormoni, aminokiseline, ATP, šećeri itd.) odvija se duž plazmodesmata. Protoplasti tjelesnih stanica, spojeni u jedinstvenu cjelinu uz pomoć plazmodezme, nazivaju se simplasti. Prijevoz tvari kroz plazmodezme tzv simplastičan.(Zbirka staničnih stijenki, medijalne lamine i međustaničnih prostora naziva se apoplast, hodajući uz njih apoplastična transport tvari.)
Nakon završetka rasta stanice, njezina stijenka može ostati tanka primarno (u stanicama obrazovnog tkiva) ili početi rasti u debljini (u stanicama trajnih tkiva). Rast stanične stijenke u debljini tzv sekundarno zadebljanje. Kao rezultat toga, taloži se na unutarnjoj površini primarnog zida sekundarni zid koja raste apozicije- nanošenje micela celuloze na već postojeći zid. U ovom slučaju, najmlađi slojevi sekundarne stanične stijenke nalaze se uz plazmalemu. Sekundarna stanična stijenka uglavnom obavlja potporne, mehaničke funkcije. Sastav mu je puno manje vode nego u primarnom, a celuloza prevladava u suhoj tvari (do 50%). Na primjer, u sekundarnim zidovima jednostaničnih dlaka pamuka i ličnih vlakana lana sadržaj celuloze može doseći 95%.
Sekundarno zadebljanje stanične stijenke događa se neravnomjerno. Područja sekundarne stanične stijenke na mjestima primarnih polja pora obično ostaju nezadebljana. Takva nezadebljana područja stanične stijenke nazivaju se pore. Pore u zidovima dviju susjednih stanica, u pravilu se poklapaju, formiraju se par pora. Kanal pora formiran od par pora je blokiran film za zatvaranje pora - septum koji se sastoji od srednje ploče i dvije primarne stijenke susjednih stanica. Kroz film za zatvaranje pora prodiru brojni plazmodezmalni tubuli kroz koje prolaze plazmodezme.
Razlikovati pore jednostavan i obrubljen(sl. 62). U jednostavnim porama promjer njihovog presjeka pornog kanala jednak je cijelom dužinom, t.j. cilindričnog je oblika. Jednostavne pore tipične su za parenhimske stanice. Obrubljene pore karakteristične su za stijenke stanica koje provode vodu s otopljenim mineralima – traheidima i vaskularnim segmentima. U takvim porama njihov dio pornog kanala ima oblik lijevka, koji svojom širokom stranom graniči sa filmom za zatvaranje pore.
U stanicama vodljivog tkiva četinjača, film za zatvaranje pora propusn je za vodu samo na rubovima, jer je njegov središnji diskasto zadebljani i lignificirani dio torus - ne dopušta da voda prolazi. Torus djeluje kao ventil. Ako tlak vode u susjednim stanicama nije isti, film za zatvaranje se odbija i torus blokira kretanje vode duž kanala pora.
Riža. 62.
A- jednostavno; B- obrubljen; V- poluograničeno:
1 - film za zatvaranje; 2 - kanal pora; 3 - torus
U zidovima stanica koje provode vodu, osim pora, perforacije- kroz rupe (vaskularni segmenti, stanice sfagnumove mahovine koje skladište vodu).
Modifikacije stanične stijenke. Ovisno o funkcijama koje obavlja stanica, njezina se stijenka može mijenjati zbog taloženja bilo koje tvari u njoj. Njegove uobičajene modifikacije su lignifikacija, suberizacija, kutinizacija, mineralizacija i mukoznost.
Lignifikacija stanične stijenke, ili lignifikacija, nastaje kao posljedica taloženja lignina u međumicelarnim prostorima - tvari aromatične prirode složene kemijske strukture. Istodobno se povećava čvrstoća i tvrdoća zida, ali se njegova elastičnost smanjuje. Lignificirani zidovi mogu propuštati vodu i zrak. Uz lignificiranu staničnu stijenku, protoplast stanice može ostati živ, ali obično odumire. Neke drvenaste biljke akumuliraju i do 30% lignina u drvu. Lignin se također može nakupljati u staničnim stijenkama ostarjelih izbojaka trave, što značajno smanjuje njihovu hranidbenu vrijednost i određuje vrijeme žetve sijena. U procesu dobivanja celulozne pulpe iz drva, koja je neophodna za proizvodnju papira, provodi se umjetna lignifikacija. Prirodna lignifikacija stanične stijenke je moguća, ali rijetko.
Odličan, ili suberinizacija, - taloženje u staničnoj stijenci stabilne masti slične amorfne tvari suberina (hidrofobni polimer). Začepljene stijenke stanice nepropusne su za plinove i vodu, što uzrokuje smrt protoplasta. Stanice s plutenim stijenkama pouzdano štite biljke od gubitka vode, ekstremnih temperatura, patogenih bakterija i gljivica.
Kutinizacija - taloženje u staničnim stijenkama kutina (tvar slična u kemijski sastav do Suberina). Kutin se obično taloži u površinskim slojevima vanjskih stijenki stanica i na njihovoj površini. U obliku filma - kutikule - pokriva, na primjer, površinu stanica integumentarnog tkiva - epiderme.
Mineralizacija stanična stijenka nastaje zbog taloženja soli kalcija i silicija u njoj. Ove tvari daju tvrdoću i krhkost zidu. Posebno je izražen proces mineralizacije u staničnim stijenkama epiderme izdanaka žitarica, šaša i preslice. Iz tog razloga preporuča se kositi izdanke šaša i trava prije nego što procvjetaju – kasnije zbog jake mineralizacije grube, što umanjuje kvalitetu sijena.
Slime- transformacija celuloze i pektina stanične stijenke u posebne polisaharide - sluz i gume, sposobne snažnog bubrenja u dodiru s vodom. U stanicama kore sjemena opaža se klizanje stijenke, na primjer, u dunji, lanu, krastavcu, trputcu. Ljepljiva sluz može pomoći u širenju sjemenki (trputac); kada sjemenke klijaju, sluz upija i zadržava vodu te ih štiti od isušivanja. U korijenskoj kapici sluz ima ulogu maziva koje olakšava prolaz korijena između grudica tla. Sluz i desni mogu nastati u značajnim količinama kada se stanične stijenke otapaju zbog njihovog oštećenja. Trešnje i šljive često proizvode gumu kada su grane i debla ozlijeđeni. Takozvano ljepilo od trešanja je guma koja se učvršćuje u obliku opuštenosti, koja prekriva površinu rana, ozeblina, sprječavajući prodor infekcije u njih. Sluz ove prirode zove se humoza i smatra se patološkom pojavom.
Budući da sekundarne stanične stijenke imaju ulogu unutarnjeg skeleta biljke, dajući potrebnu snagu njezinim organima (što je posebno važno za kopnene biljke), često se mogu značajno zgusnuti - lokalno ili potpuno - kako bi dali veće snagu za tkivo, a time i za biljni organ. Zadebljanje stanične stijenke nastaje zbog taloženja celuloze.
Funkcije stanica često obavljaju isključivo njihove stijenke, budući da protoplasti stanica odumiru. Ovo se odnosi na ćelije pluta,
Riža. 63.
traheide, vaskularni segmenti, vlakna mehaničkog tkiva. Drvo koje zauzima većinu golemih stabala, na primjer, sastoji se uglavnom od lignificiranih staničnih stijenki, čiji su protoplasti davno izumrli.
Stanične stijenke igraju veliku ulogu u našem životu. Koriste se za dobivanje tekstilnih sirovina (dlaka sjemena pamuka, lanenih vlakana i dr.) i sirovina za dobivanje užadi i užadi (vlakna konoplje, žičare, sisala i dr.). Celuloza ekstrahirana iz staničnih stijenki koristi se za izradu papira (drvo smreke, jasike), acetatne svile, viskoze, plastike, celofana i još mnogo toga. Tkanina koja se sastoji od mrtvih stanica sa začepljenim stijenkama - pluto već se dugo koristi kao vrijedan vodonepropusni i hermetički toplinski izolacijski materijal i sve se više koristi u modernoj gradnji.
Stanična membrana tipična je komponenta biljne stanice, proizvod života protoplasta.
Funkcije:
1. Jake i krute stanične membrane služe kao mehanički oslonac biljnim organima.
2. Membrana ograničava rastezanje protoplasta vakuolom, a veličina i oblik zrele stanice prestaju se mijenjati.
3. U vanjskim tkivima stanične membrane štite dublje stanice od isušivanja.
4. Duž staničnih stijenki koje su jedna uz drugu, razne tvari i voda mogu se kretati od stanice do stanice (put kroz apoplast).
5. Utječu na apsorpciju, transpiraciju i izlučivanje.
Stanične stijenke su obično bezbojne i omogućuju lak prolaz sunčeve svjetlosti. Zidovi susjednih stanica pričvršćeni su pektinom srednja lamina... Srednja ploča je jedan sloj zajednički za dvije susjedne stanice. To je donekle modificirana stanična ploča koja je nastala u procesu citokineze. Srednja lamina je manje zalijevana, u njoj mogu biti prisutne molekule lignina. Kao rezultat unutarstaničnog tlaka, kutovi staničnih stijenki mogu biti zaobljeni, a između susjednih stanica nastaju međustanični prostori. Sve stijenke biljnih stanica, međusobno povezane i uz međustanične prostore ispunjene vodom, osiguravaju postojanje kontinuiranog navodnjenog okoliša u kojem se tvari topljive u vodi slobodno kreću.
Struktura i kemijski sastav.
Primarni stanični zid.
Izvorno izvan plazmaleme nastaje primarni stanični zid.
Spoj: celuloza, hemiceluloza, pektin i voda.
Primarne stanične stijenke susjednih stanica povezane su srednjom pločom protopektina. U staničnoj stijenci, linearne, vrlo dugačke (nekoliko mikrona) molekule celuloze, koje se sastoje od glukoze, skupljaju se u snopove - micele, koje se pak spajaju u mikrofibrile - najtanja (1,5 ... 4 nm) neodređena vlakna dužine, a zatim u makrofibrile... Celuloza tvori višedimenzionalni okvir, koji je uronjen u amorfni visoko natopljeni matriks neceluloznih ugljikohidrata: pektina, hemiceluloza itd. Celuloza je ta koja osigurava čvrstoću stanične stijenke. Mikrofibrile su elastične i po vlačnoj čvrstoći slične su čeliku. Polisaharidi matrice određuju svojstva stijenke kao što su visoka propusnost za vodu, otopljene male molekule i ioni te snažno bubrenje. Zahvaljujući matrici, voda i tvari mogu se kretati od stanice do stanice duž zidova koji su međusobno susjedni (put kroz apoplast kroz "slobodni prostor"). Neke hemiceluloze mogu se taložiti u stijenke stanica sjemena kao skladišne tvari.
Rast zida.
Kada se stanice podijele, iznova se stvara samo stanična ploča. Na njemu obje stanice kćeri polažu svoje zidove, koji se uglavnom sastoje od hemiceluloze. U tom slučaju dolazi do stvaranja stijenke i na unutarnjoj površini preostalih stijenki koje pripadaju matičnoj stanici. Stanična lamina se transformira u srednju laminu, obično je tanka i gotovo se ne razlikuje. Nakon diobe, stanica ulazi u fazu rastezanja zbog apsorpcije vode od strane stanice i rasta središnje vakuole. Turgorov tlak rasteže stijenku u koju su ugrađene micele celuloze i matriksne tvari. Ova metoda rasta se zove prihvatanje, provedba. Membrane stanica koje se dijele i rastu nazivaju se primarnim. Sadrže do 90% vode, u suhoj tvari prevladavaju matrični polisaharidi: u dikotiledonim pektinima i hemicelulozi u jednakim omjerima, u jednosupnicama - uglavnom hemiceluloza; sadržaj celuloze ne prelazi 30%. Debljina primarnog zida nije veća od 0,1 ... 0,5 mikrona.
U trenutku kada rast stanice završi, rast stanične stijenke može se nastaviti, ali već u debljini. Taj se proces naziva sekundarno zadebljanje. U tom slučaju, sekundarna stanična stijenka se taloži na unutarnjoj površini primarne stanične stijenke. Kao rezultat toga dolazi do rasta sekundarne stanične stijenke apozicije, superpozicija novih micela celuloze na unutarnjoj površini stanične stijenke. Tako su najmlađi slojevi stanične stijenke najbliži plazmalemi.
Za neke vrste stanica (mnoga vlakna, traheide, vaskularni segmenti) stvaranje sekundarne stijenke je glavna funkcija protoplasta, koja nakon završetka sekundarnog zadebljanja odumire. Međutim, to nije potrebno. Sekundarni zid obavlja uglavnom mehaničke potporne funkcije. Sadrži puno manje vode i dominiraju mikrofibrili celuloze (40 ... 50% suhe tvari). U sekundarnim stijenkama lanenih vlakana i pamučnih dlačica sadržaj celuloze može doseći 95%.
Mehanizam izgradnje stanične stijenke. Stanična stijenka nastaje kao rezultat aktivnosti protoplasta. U skladu s tim, tvari ulaze u zid iznutra, sa strane protoplasta. Građevinski materijali - molekule celuloznog pektina, lignina i drugih tvari - nakupljaju se i djelomično se sintetiziraju u spremnicima Golgijevog aparata. Pakirani u Golgi bočice, transportiraju se do plazma membrane. Nakon što ga pukne, mjehurić puca, a njegov sadržaj je izvan plazmaleme. Membrana mjehurića vraća integritet plazma membrane. Zbog enzimske aktivnosti plazmaleme dolazi do sklapanja celuloznih vlakana i strukture stanične stijenke. Vlakna nastala plazmalemom nanose se s unutarnje strane bez ispreplitanja. U njihovoj orijentaciji veliku ulogu imaju mikrotubule smještene ispod plazmaleme paralelno s formirajućim fibrilima.
2. Pore. Modifikacije stanične stijenke.
Pore. Kada se formira primarna stanična stijenka, u njoj se razlikuju tanja područja, gdje celulozna vlakna leže labavije. Tubuli endoplazmatskog lanca ovdje prolaze kroz stanične stijenke, povezujući susjedne stanice. Ove stranice se zovu polja primarnih pora i tubuli endoplazmatskog retikuluma koji prolaze kroz njih - plazmodesmata .
Rast debljine dolazi na stanične stijenke neravnomjerno, male površine primarne stanične stijenke ostaju nezadebljane na mjestima primarnih pornih polja (porni kanali). Kanali pora dviju susjednih stanica obično su smješteni jedan nasuprot drugome i odvojeni su filmom koji zatvara pore – dvije primarne stanične stijenke s međustaničnom tvari između njih. Film zadržava submikroskopske rupe kroz koje prolaze plazmodezme. Na ovaj način, vrijeme su dva kanala pora i film za zatvaranje između njih.
Plazmodezma prodire u filmove koji zatvaraju pore. Svaka stanica sadrži od nekoliko stotina do desetaka tisuća plazmodezmi. Plasmodesmate se nalaze samo - u biljnim stanicama, gdje postoje čvrste stanične stijenke. Plazmodezme se formiraju iz ER tubula koji ostaju u staničnoj lamini između dvije stanice kćeri. Kada se ponovno stvori ER obiju stanica, one su povezane preko plazmodesmata.
Plazmodezma prolazi kroz kanal plazmodezme u filmu za zatvaranje pora. Plazmalema koja oblaže kanal i hijaloplazma između njega i plazmodezme kontinuirani su s plazmalemama i hijaloplazmama susjednih stanica. Tako su protoplasti susjednih stanica međusobno povezani kanalima plazmodezmata i plazmodezmata. Preko njih se odvija međustanični transport iona i molekula, kao i hormona. Protoplasti stanica u biljci ujedinjeni plazmodesmama čine jedinstvenu cjelinu – simplast. Prijevoz tvari kroz plazmodezme naziva se simplastičnim, za razliku od apoplastičnog transporta duž staničnih stijenki i međustaničnih prostora.
U procesu života stanice, celulozna stanična stijenka može biti podvrgnuta modifikacijama.
Predstavljene su staničnom stijenkom čija specifičnost organizacije služi kao osnova za njihovu podjelu u dvije netaksonomske skupine (gram-pozitivne i gram-negativne oblike) i korelira s vrlo velikim brojem morfofunkcionalnih, metaboličkih i genetske karakteristike. Stanična stijenka prokariota je u biti polifunkcionalni organoid, uklonjen iz protoplasta i nosi značajan udio metaboličkog opterećenja stanice.
Struktura stanične stijenke
Kod gram-pozitivnih bakterija (slika 12, A) stanična stijenka je općenito jednostavnija. Vanjske slojeve stanične stijenke tvore proteini u kompleksu s lipidima. Kod nekih vrsta bakterija, relativno nedavno, pronađen je sloj površinskih proteinskih globula čiji su oblik, veličina i priroda rasporeda specifični za tu vrstu. Unutar stanične stijenke, kao i izravno na njezinu površinu, smješteni su enzimi koji razgrađuju supstrate do niskomolekularnih komponenti, koje se zatim transportiraju kroz citoplazmatsku membranu u stanicu. Također sadrži enzime koji sintetiziraju izvanstanične polimere, kao što su kapsularni polisaharidi.
Polisaharidna kapsula
Polisaharidna kapsula, koja izvana obavija staničnu stijenku brojnih bakterija, ima uglavnom privatnu adaptivnu vrijednost i njezina prisutnost nije nužna za očuvanje vitalne aktivnosti stanice. Dakle, osigurava pričvršćivanje stanica na površinu gustih supstrata, akumulira neke mineralne tvari i sprječava njihovu fagocitozu u patogenim oblicima.
Murein
U gram-pozitivnim i gram-negativnim oblicima, stanična stijenka ima ulogu molekularnog sita, selektivno obavljajući pasivni transport iona, supstrata i metabolita. Kod bakterija koje imaju sposobnost aktivnog kretanja zahvaljujući flagelama, stanična stijenka je sastavnica lokomotornog mehanizma. Konačno, pojedini dijelovi stanične stijenke usko su povezani s citoplazmatskom membranom u zoni vezanja nukleoida i igraju važnu ulogu u njezinoj replikaciji i segregaciji.
Novosibirska država
Pedagoško sveučilište
Institut prirodnih i društveno-ekonomskih znanosti
sažetak
"Struktura i funkcije substaničnih struktura biljne stanice: stanična stijenka i citoskelet (mikrotubule i mikrofilamenti)"
Završio: student IV predmeta
OZO IESEN Biologija gr. 1A
Kaiser Svetlana Vladimirovna
Provjerila: Zakharova Lyubov
Aleksandrovna
Novosibirsk
2008. r.
1. Uvod
2. Substanične strukture biljne stanice.
2.1. Stanične stijenke
2.1.1. Kemijski sastav stanične stijenke
2.1.2. Lignifikacija, suberizacija i kutinizacija stanične stijenke
2.1.3. Osipanje i mineralizacija stanične stijenke
2.1.4. Formiranje i rast stanične stijenke
2.1.5. Funkcije stanične stijenke
2.1.6. Evolucija stanične stijenke
2.2. Citoskelet
2.2.1. Mikrotubule, struktura i funkcija
2.2.2. Kemijski sastav mikrotubula
2.2.3. Mikrofilamenti, struktura i funkcija
2.2.4. Kemijski sastav mikrofilamenata
3. Zaključak
Biljna stanica je složena struktura. Ima mnogo zajedničkog u strukturi sa životinjskom stanicom. Istodobno, biljna stanica ima samo za nju specifične organele koje osiguravaju provođenje različitih fizioloških procesa stanice.
Da bismo razumjeli kako se određeni procesi odvijaju u biljnom organizmu, potrebno je poznavati strukturne značajke biljne stanice.
Svrha ovog rada je razmotriti, proučiti građu i funkciju substaničnih struktura biljne stanice. Poznavanje strukture ovih struktura može objasniti mnoge procese koji se odvijaju u biljnoj stanici.
Podstanične strukture biljne stanice uključuju staničnu stijenku i nemembranske makromolekularne strukture - mikrotubule i mikrofilamente.
Stanične stijenke ili se membrana nalazi izvan plazma membrane. Posebno je dobro izražen u biljkama i prokariotskim organizmima, u životinjskim stanicama ili ga nema ili je vrlo slabo izražen. Kod nižih biljaka gole su samo reproduktivne stanice, a vegetativno tijelo se sastoji od stanica sa staničnim stijenkama. U višim biljkama apsolutno sve stanice imaju staničnu stijenku.
Stanična stijenka okružuje stanicu sa svih strana i služi kao poveznica između nje i susjednih stanica, osiguravajući jedinstvo i cjelovitost biljnog organizma. U tvrdim ljuskama biljnih stanica nastaju kanali u kojima se nalaze tanke niti citoplazme – plazmodezme. Zahvaljujući tome, provode se međustanični kontakti. Biljke su tijekom evolucije razvile tipove staničnih stijenki različite strukture i kemijskog sastava. Na mnogo načina, biljne stanice se klasificiraju upravo prema obliku i prirodi staničnih stijenki.
Školjka je obično bezbojna i prozirna. Lako propušta sunčevu svjetlost. Membrane susjednih stanica su takoreći cementirane međustaničnim tvarima koje tvore srednju ploču. Kao rezultat toga, susjedne stanice su odvojene jedna od druge stijenkom koju čine dvije membrane i srednja ploča.
Kemijski sastav Stanična stijenka biljnih stanica sastoji se uglavnom od polisaharida. Sve komponente koje čine staničnu stijenku mogu se podijeliti u 4 skupine:
- Strukturni komponente koje predstavlja celuloza u većini autotrofnih biljaka.
Komponente matrica, odnosno glavna tvar, punilo ljuske - hemiceluloze, proteini, lipidi.
komponente, intarzirana stanična stijenka, (tj. taložena i obložena s unutarnje strane) - lignin i suberin.
komponente, adcrusting zid, tj. taloženo na njegovoj površini - cutin, vosak.
Glavna strukturna komponenta ljuske je celuloza predstavlja nerazgranate polimerne molekule koje se sastoje od 1000-11000 ostataka - D glukoze, međusobno povezane glikozidnim vezama. Prisutnost glikozidnih veza stvara mogućnost stvaranja poprečnih nabora. Zbog toga se duge i tanke molekule celuloze spajaju u elementarne fibrile ili micele. Svaka micela se sastoji od 60-100 paralelnih lanaca celuloze. Stotine micela grupirane su u micelarne redove i čine mikrofibrile promjera 10-15 nm. Celuloza ima kristalna svojstva zbog uređenog rasporeda micela u mikrofibrilama. Mikrofibrile se pak međusobno isprepliću poput niti u užetu i spajaju u makrofibrile. Makrofibrile su debljine oko 0,5 mikrona. i može doseći duljinu od 4 mikrona. Celuloza nije ni kisela ni alkalna. S obzirom na povišene temperature, prilično je stabilan i može se zagrijati bez raspadanja na temperaturu od 200 °C. Mnoga važna svojstva celuloze su posljedica njezine visoke otpornosti na enzime i kemijske reagense. Netopljiv je u vodi, alkoholu, eteru i drugim neutralnim otapalima; ne otapa se u kiselinama i lužinama. Celuloza je možda najzastupljenija organska makromolekula na Zemlji.
Mikrofibrile ljuske uronjene su u amorfnu plastičnu gel-matricu. Matrica je punilo za ljusku. Sastav matrice biljnih ljuski uključuje heterogene skupine polisaharida zvane hemiceluloze i pektinske tvari.
Hemiceluloza su razgranati polimerni lanci koji se sastoje od raznih ostataka heksoze (D-glukoza, D-galaktoza, manoza),
pentoza (L-ksiloza, L-arabinoza) i mokraćne kiseline (glukuronska i galakturonska). Ove komponente hemiceluloze međusobno se kombiniraju u različitim kvantitativnim omjerima i tvore različite kombinacije.
Hemicelulozni lanci sastoje se od 150-300 molekula monomera. Oni su puno kraći. Osim toga, lanci ne kristaliziraju i ne tvore elementarne fibrile.
Zato se hemiceluloze često nazivaju polucelulozom. Oni čine oko 30-40% suhe težine staničnih stijenki.
U odnosu na kemijske reagense, hemiceluloze su mnogo manje stabilne od celuloze: otapaju se u slabim lužinama bez zagrijavanja; hidrolizira se u šećere u otopinama slabih kiselina; poluceluloza se također otapa u glicerinu na temperaturi od 300 o C.
Hemiceluloze u tijelu biljaka igraju:
Mehanička uloga, sudjeluje zajedno s celulozom i drugim tvarima u izgradnji staničnih stijenki.
Uloga skladišnih tvari koje se talože i potom troše. U ovom slučaju funkciju rezervnog materijala nose uglavnom heksoze; a hemiceluloze s mehaničkom funkcijom obično se sastoje od pentoza. Kao rezervne hranjive tvari, hemiceluloze se talože i u sjemenkama mnogih biljaka.
Pektinske tvari imaju prilično složen kemijski sastav i strukturu. Ovo je heterogena skupina koja uključuje razgranate polimere koji nose negativne naboje zbog mnogih ostataka galakturonske kiseline. Karakteristična značajka: pektinske tvari snažno bubre u vodi, a neke se u njoj otapaju. Lako se uništavaju djelovanjem lužina i kiselina.
Sve stanične stijenke u ranoj fazi razvoja gotovo su u potpunosti sastavljene od pektinskih tvari. Međustanična tvar srednje lamine, kao da cementira membrane susjednih zidova, također se sastoji od ovih tvari, uglavnom od kalcijevog pektata. Pektinske tvari, iako u malim količinama, prisutne su u glavnoj debljini iu odraslim stanicama.
Uz komponente ugljikohidrata, matriks staničnih stijenki također uključuje strukturni protein koji se naziva ekstenzin. To je glikoprotein čiji ugljikohidratni dio predstavljaju ostaci šećera arabinoze.
Lignifikacija, suberizacija i kutinizacija staničnih membrana.
Ljuska prolazi snažnu metamorfozu sastava i strukture tijekom lignifikacije, suberizacije i kutinizacije. Lignifikacija je da je dio debljine stijenke celuloze impregniran ligninom. Aromatična tvar lignin je glavna tvar za oblaganje stanične stijenke. To je polimer s nerazgranatom molekulom sastavljenom od aromatičnih komponenti. Monomeri lignina mogu biti koniferilni, sinapski i drugi alkoholi.
Nakon prestanka rasta stanica počinje intenzivna lignifikacija staničnih stijenki. Utvrđeno je da je odnos celuloze i lignina u lignificiranim slojevima ljuske sličan onom kod armiranobetonskih konstrukcija. Lignin, poput mase betona, ispunjava praznine u mrežastim stanicama; u ovom slučaju armatura i ispuna čine monolitnu cjelinu. Lignifikacija smanjuje plastičnost staničnih stijenki, popravlja njihov oblik.
Međutim, stanice s lignificiranim stijenkama mogu ostati žive desetljećima. Lignin također ima svojstva konzerviranja i stoga djeluje kao antiseptik, dajući povećanu otpornost tkiva na destruktivno djelovanje gljivica i bakterija.
Prisutnost u debljini staničnih membrana, odnosno na površini tvari koje se nazivaju kutini, suberini i sporopolenini, vrlo je česta u biljnom svijetu.
Suberini. Stanične membrane koje sadrže suberine nazivaju se plutaste. Suberin se taloži unutar stanične membrane i stoga spada u inkrustirajuće tvari. Obično suberin čini ploču koja se nalazi u takozvanom sekundarnom sloju stanične stijenke.
Cutins - To su adherentne hidrofobne tvari koje prekrivaju površinu biljnih epidermalnih stanica u obliku filma – kutikule.
Sporopolenini nalaze se u vanjskim ljuskama spora, uključujući peludna zrna golosjemenjača i kritosjemenjača.
Sljedeće značajke su im zajedničke.
Sve su to visokopolimerne tvari, čija su bitna komponenta zasićene i nezasićene masne kiseline i masti.
Razlikuju se od masti koje se nalaze u staničnoj šupljini, u protoplastu, po svojoj netopivosti u brojnim reagensima.
Ove tvari su stabilne čak iu odnosu na koncentriranu sumpornu kiselinu.
Suberini, kutini i sporopolenini gotovo su nepropusni za vodu i zrak. Te se tvari nalaze u membranama perifernih tkiva i štite biljne organe od nepotrebnog gubitka vode.
Sluz i mineralizacija staničnih membrana.
Kada stanične membrane postanu mukozne, nastaju sluz i desni. Oba su ugljikohidrati visoke molekularne težine, koji se većinom sastoje od pentoza i njihovih derivata. Netopivi su u alkoholu, eteru i jako bubre u vodi.
Ne postoji oštra granica između njih. Obično se razlikuju po svojoj konzistenciji u natečenom stanju: desni su ljepljive i mogu se uvući u niti, ali sluz je vrlo difuzna i ne rasteže se u niti. U suhom stanju, desni i sluz su vrlo tvrde i krhke, a tek kada se navlaže vodom prelaze u viskozno želeasto stanje.
Važnost staničnih stijenki sluznice očita je u mnogim slučajevima. Na primjer, sluzni vanjski slojevi stanica kože sjemena, nabubri u proljeće, dolaze u dodir s tlom.
Sluz, zbog svoje ljepljivosti, fiksira sjeme na vlažnom mjestu i, upijajući vodu iz tla, poboljšava vodni režim sadnice, prenosi vodu na nju i štiti je od isušivanja. Također, sluz se može koristiti kao rezervni nutrijent.
U kasnijoj fazi razvoja školjke sadrže minerale, i to u nekim slučajevima u vrlo značajnim količinama. Te se tvari mogu taložiti u debljini ljuske te na njezinim unutarnjim i vanjskim površinama ili u posebnim izraslinama staničnih stijenki.
U strukturi, ove naslage mogu biti amorfne i kristalne.
Najčešća ležišta silicijevih i vapnenih soli. Kalcij se nalazi u staničnim membranama u obliku ugljičnog, oksalnog i pektinskog vapna.
Prisutnost kalcija u srednjoj lamini staničnih stijenki je široko rasprostranjena.
Formiranje i rast stanične stijenke
Nova membrana nastaje tijekom stanične diobe u završnoj fazi mitoze – telofazi. Nakon divergencije kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini stanica pojavljuje se nakupljanje malih membranskih vezikula, koje se u središnjem dijelu stanica počinju spajati jedna s drugom. Ovaj proces spajanja malih vakuola događa se od središta stanice prema periferiji i nastavlja se sve dok se membranski mjehurići ne spoje jedan s drugim i s plazma membranom bočne površine stanice. Tako nastaje stanična ploča, odn fragmoplast... U njegovom središnjem dijelu nalazi se amorfna matrična tvar koja je ispunila mjehuriće koji se spajaju. Dokazano je da te primarne vakuole potječu iz membrana Golgijevog aparata. Primarna stanična stijenka također sadrži malu količinu proteina (oko 10%), koji je bogat hidroksiprolinom i ima mnogo kratkih oligosaharidnih lanaca, što ovaj protein definira kao glikoprotein.
Nakon formiranja srednje ploče, protoplast susjednih stanica na nju taloži primarnu membranu. Sloj celuloze koji se taloži tijekom rasta stanice naziva se primarni stanični zid. Uz celulozu, hemicelulozu i pektin, primarne membrane sadrže i strukturni protein – glikoprotein. Primarne membrane također mogu lignificirati, iako za njih u pravilu lignin nije karakterističan. Međutim, najkarakterističniji dio primarne ljuske je pektinska komponenta. Daje plastičnost ljuske, omogućuje joj da se rasteže kako se organi produžuju: korijen, stabljika, list. Pektinske tvari mogu snažno bubriti, stoga primarne ljuske sadrže puno vode (60-90%). Udio hemiceluloza i pektinskih tvari čini 50-60% suhe težine primarne ljuske, sadržaj celuloze ne prelazi 30%, strukturni protein je do 10%. Stalni proces oslobađanja matriksnih tvari odvija se zbog približavanja plazma membrani vezikula Golgijevog aparata, njihovog spajanja s membranom i oslobađanja njihovog sadržaja izvan citoplazme. Ovdje, izvan stanice, na njezinoj plazma membrani, odvija se sinteza i polimerizacija celuloznih vlakana. Tako se postupno formira sekundarna stanična membrana. Teško je odrediti i moći s dovoljnom točnošću razlikovati primarnu ljusku od sekundarne, budući da su međusobno povezani s nekoliko međuslojeva.
Glavna masa stanične stijenke koja je završila svoje formiranje je sekundarna membrana. Daje ćeliji konačni oblik. Nakon diobe stanice na dvije stanice kćeri rastu nove stanice, povećava im se volumen i mijenja oblik; stanice su često produžene u dužinu. Istodobno dolazi do povećanja debljine stanične membrane i restrukturiranja njezine unutarnje strukture.
Tijekom razdoblja istezanja, vlakna se počinju nalaziti pod pravim kutom jedna prema drugoj i na kraju se ispostavlja da su proširena više ili manje paralelno s uzdužnom osi stanice. Proces se neprestano odvija: u starim slojevima (bliže središtu ljuske) fibrila prolaze pasivno pomicanje, a taloženje novih vlakana u unutarnjim slojevima (najbliže staničnim membranama) nastavlja se u skladu s izvornim plan strukture ljuske. Ovaj proces stvara mogućnost klizanja fibrila jedna u odnosu na drugu, a preuređenje armature stanične membrane moguće je zbog želatinoznog stanja komponenti njenog matriksa. Nakon toga, zamjenom lignina za hemicelulozu u matriksu, mobilnost fibrila naglo se smanjuje, membrana postaje gusta i dolazi do lignifikacije. Sadržaj raznih tvari je otprilike sljedeći: vrlo malo vode, 40-50% celuloze, 25-30% lignina, 20-30% hemiceluloze, a pektinskih tvari praktički nema.
Sekundarna membrana nije uvijek ravnomjerno raspoređena. U nekim specijaliziranim stanicama koje provode vodu, izgleda kao prstenovi ili spiralne vrpce. Takve stanice zadržavaju sposobnost uzdužnog rastezanja čak i nakon smrti.
Često se ispod sekundarne membrane nalazi tercijarna membrana, koja se može smatrati osušenim ostatkom degeneriranog sloja same citoplazme.
Funkcije stanične stijenke.
Kao proizvod metaboličke aktivnosti protoplasta, stanična stijenka obavlja niz funkcija:
Štiti stanični sadržaj od oštećenja i infekcija (zaštitna funkcija);
Stanična stijenka održava svoj oblik i određuje veličinu stanice;
Zid ima skeletnu (nosnu) ulogu, koja se posebno povećava kod kopnenih biljaka;
Od velike je važnosti za rast i diferencijaciju stanica;
Stjenka je uključena u ionsku izmjenu i apsorpciju tvari od strane stanice;
Jedan apoplast potiče prijenos tvari od stanice do stanice izvanstaničnim putem (provodna funkcija);
Struktura staničnih stijenki štiti stanice od prekomjernog gubitka vode (pokrovna funkcija).
Evolucija stanične stijenke.
Primitivne stanice bile su okružene mukoznim omotačem koji se sastojao od pektinskih tvari, poput fragmoplasta, koji nastaje tijekom mitotske diobe u stanicama modernih biljaka. Poboljšanje zaštitne funkcije stanične membrane dovelo je do pojave hemiceluloznih komponenti u njenom sastavu. Oblik stanice mogao bi biti podržan vanjskim omotačem od silicija i karbonata koji je sačuvan u nekim modernim algama. Prema Frei-Wisslingu, primarna mukozna ugljikohidratna ovojnica mogla bi biti prekursor matriksa stanične stijenke.
Pojavom autotrofne prehrane u staničnim membranama, celuloza se pojavila kao strukturna komponenta. Pojava biljaka na kopnu stavila je staničnu stijenku ispred potrebe da obavlja funkciju oslonca tijela u zraku. Upravo se celuloza pokazala kao najoptimalniji materijal (umjereno jak, a ujedno i elastičan) u dinamičnom i promjenjivom okruženju, gdje su podzemni biljni organi morali doživjeti jači stres.
Slijetanje i povećanje veličine biljnih organizama također su doveli do potrebe za opskrbom stanica vodom. Pojava lignina u staničnim stijenkama povezana je s razvojem žila koje provode vodu u kopnenim biljkama. Lignin nije pronađen u fosilima oceanskih i modernih vodenih biljaka.
Citoskelet.
Koncept citoskeleta ili skeletnih komponenti citoplazme različitih stanica izrazio je N.K. Koltsov, istaknuti ruski citolog s početka 20. stoljeća. Nažalost, bili su zaboravljeni , a tek je kasnih 1950-ih, uz pomoć elektronskog mikroskopa, ponovno otkriven ovaj koštani sustav.
Komponente citoskeleta predstavljene su filamentoznim, nerazgranatim proteinskim kompleksima ili filamentima (tanki filamenti). Postoje tri sustava filamenta koji se razlikuju po kemijskom sastavu, ultrastrukturi i funkcionalnim svojstvima. Najtanje niti su mikrofilamenti. Druga skupina filamentoznih struktura uključuje mikrotubule, treću skupinu predstavljaju srednji filamenti.
Sve ove fibrilarne strukture mogu sudjelovati kao sastavni dijelovi u procesu fizičkog kretanja staničnih komponenti ili čak cijelih stanica, a osim toga, u nekim slučajevima imaju i isključivo skeletnu ulogu kostura. Elementi citoskeleta nalaze se u svim eukariotskim stanicama bez iznimke. Njihova težina u različitim stanicama može biti različita.
Zajedničko elementima citoskeleta je da su svi proteini, fibrilarni polimeri koji se ne granaju, nestabilni, sposobni za polimerizaciju i depolimerizaciju. Takva nestabilnost može dovesti do nekih varijanti pokretljivosti stanica, na primjer, do promjene oblika stanice. Neke komponente citoskeleta, uz sudjelovanje posebnih dodatnih proteina, mogu stabilizirati ili formirati složene fibrilarne sklopove i igrati samo okvirnu ulogu.
Struktura i funkcija mikrotubula.
Mikrotubule su jedna od bitnih komponenti citoplazme biljne stanice. Morfološki, mikrotubule su dugi šuplji cilindri s vanjskim promjerom od 25 nm. Stjenka mikrotubula sastoji se od polimeriziranih proteinskih molekula tubulina. Tijekom polimerizacije molekule tubulina formiraju 13 uzdužnih protofilamenata, koji su uvijeni u šuplju cijev. Izmjena tubulinskog monomera je oko 5 nm, što je jednako debljini stijenke mikrotubula, u čijem je presjeku vidljivo 13 globularnih molekula.
Mikrotubul je polarna struktura s brzo rastućim plus krajem i sporo rastućim minus krajem.
Mikrotubule su vrlo dinamične strukture koje se mogu brzo pojaviti i rastaviti. Pri korištenju sustava za elektroničko pojačavanje signala u svjetlosnom mikroskopu može se vidjeti da mikrotubule rastu, skraćuju se, nestaju u živoj stanici, t.j. stalno su u dinamičkoj nestabilnosti. Pokazalo se da je prosječni poluživot citoplazmatskih mikrotubula samo 5 minuta. Dakle, za 15 minuta se obnovi oko 80% cjelokupne populacije mikrotubula. Kao dio fisijskog vretena, mikrotubule imaju životni vijek od oko 15-20 s. Međutim, 10-20% mikrotubula ostaje relativno stabilno prilično dugo (do nekoliko sati).
Mikrotubule same po sebi nisu sposobne za kontrakciju, međutim, one su nezamjenjive komponente mnogih pokretnih staničnih struktura, poput staničnog vretena tijekom mitoze, kao mikrotubule citoplazme, koje su potrebne za niz unutarstaničnih transporta, poput egzocitoze, kretanja mitohondrija , itd.
Općenito, uloga citoplazmatskih mikrotubula može se svesti na dvije funkcije: skeletnu i motoričku. Skeletna, skeletna, uloga je da položaj mikrotubula u citoplazmi stabilizira oblik stanice. Motorička uloga mikrotubula nije samo u činjenici da stvaraju uređeni, vektorski sustav kretanja. Citoplazmatske mikrotubule i veze sa specifičnim povezanim motornim proteinima tvore komplekse ATPaze sposobne pokretati stanične komponente. Osim toga, mikrotubule su uključene u procese rasta stanica. Kod biljaka u procesu produljenja stanice, kada zbog povećanja središnje vakuole dolazi do značajnog povećanja volumena stanice, u perifernim slojevima citoplazme pojavljuje se veliki broj mikrotubula. U ovom slučaju, mikrotubule, kao i stanica koja raste u ovom trenutku
zid je, takoreći, ojačan, mehanički ojačana citoplazma.
Kemijski sastav mikrotubula
Mikrotubule se sastoje od proteina tubulina i povezanih proteina. Molekula tubulina je heterodimer koji se sastoji od dvije različite podjedinice: od i 
koji nakon povezivanja tvore stvarni protein tubulin, koji je u početku polariziran. Tijekom polimerizacije molekule tubulina se spajaju na način da sa 
jedan protein je povezan s podjedinicom sljedećeg proteina, itd. Posljedično, pojedinačne protofibrile nastaju kao polarni filamenti, te je, sukladno tome, cijela mikrotubula također polarna struktura s brzo rastućim plus krajem i polako rastućim minus krajem.
Uz dovoljnu koncentraciju proteina, polimerizacija se događa spontano. Tijekom spontane polimerizacije tubulina dolazi do hidrolize jedne GTP molekule povezane s - tubulinom. Tijekom rasta duljine mikrotubula, vezanje tubulina događa se višom brzinom na rastućem plus-kraju. Ali ako je koncentracija tubulina nedovoljna, mikrotubule se mogu rastaviti s oba kraja. Rastavljanje mikrotubula olakšava smanjenje temperature i prisutnost Ca 2 iona.
Postoji niz tvari koje utječu na polimerizaciju tubulina. Dakle, alkaloid kolhicin se veže na pojedine molekule tubulina i sprječava njihovu polimerizaciju. To dovodi do pada koncentracije slobodnog tubulina sposobnog za polimerizaciju, što uzrokuje brzo rastavljanje citoplazmatskih mikrotubula i mikrotubula vretena. Isti učinak imaju kolcemid i nokodozol, kada se isperu, mikrotubule se potpuno obnavljaju.
Taxol ima stabilizirajući učinak na mikrotubule, što potiče polimerizaciju tubulina čak i pri niskim koncentracijama.
Dodatni proteini povezani s njima, takozvani MAP proteini, također se nalaze u mikrotubulama. Ovi proteini, stabilizirajući mikrotubule, ubrzavaju proces polimerizacije tubulina.
Struktura i funkcija mikrofilamenata
Mikrofilamenti su vrlo tanke i dugačke filamentozne proteinske strukture koje se nalaze u cijeloj citoplazmi. Pod plazma membranom mikrofilamenti tvore kontinuirani pleksus, tvoreći citoskelet. Cijela ova struktura je vrlo labilna. Pod utjecajem različitih utjecaja (koncentracija kalcija je od velike važnosti) mikrofilamenti se raspadaju u zasebne fragmente i ponovno se sastavljaju. Budući da su mikrofilamenti kontraktilni elementi citoskeleta, oni sudjeluju u promjeni oblika stanice, u unutarstaničnom kretanju organela i u odvajanju kromosoma tijekom stanične diobe. Osim toga, mikrofilamenti obavljaju istraživačke funkcije:
Odgovoran za kretanje: kloroplasta, koji mogu mijenjati svoj položaj ovisno o osvjetljenju;
Stanične jezgre;
Mjehurići;
Sudjeluju: u fagocitozi (ali ne u pino- ili egzocitozi); u stvaranju suženja tijekom diobe stanice (ovdje postoji prsten snopova mikrofilamenata koji okružuju stanicu); u kretanju kromatida i kromosoma tijekom nuklearne diobe.
Unutarstanično kretanje nastaje kada aktinski mikrofilamenti (aktinski filamenti) stupaju u interakciju s miozinom.
Kemijski sastav mikrofilamenata
Mikrofilamenti sadrže uglavnom protein aktin. Ali osim njega uključeni su miozin, aktinin itd.
Aktin je globularni protein, čini 5-15% ukupnog staničnog proteina i najvažniji je protein u eukariotskim stanicama. Globularni aktin (gama-aktin) polimerizira se u aktinske filamente (F-aktin), koji se sastoje od dvije spirale uvijene jedna oko druge (promjer - oko 6 nm, duljina - nekoliko mikrona). Aktin tvori trodimenzionalnu mrežu velikog broja filamenata ili snopova od najmanje 20 filamenata. U stanici postoji reverzibilna ravnoteža: gama-aktin - F-aktin - snopovi F-aktina.
Eukariotske stanice sadrže manje miozina (0,3-1,5% staničnog proteina) od aktina. Nitasta molekula miozina (molekularna težina preko 450 000, duljina 150 nm) sastoji se od dvije velike i nekoliko malih podjedinica, koje tvore dugu dvostruku spiralu. Jedan kraj ove spirale nosi dvije glave. Glavni kraj katalizira cijepanje ATP-a (miozin ATPaze) i može se specifično vezati za aktin. Aktin aktivira ATPazu. Kada se ATP razgradi, oslobađa se energija potrebna za unutarstanično kretanje.
Zaključak
Stanična stijenka biljaka ima niz važnih funkcija. Okružujući biljnu stanicu sa svih strana, služi kao poveznica između nje i susjednih stanica. Međusobno povezani tankim nitima citoplazme - plazmodesmati, kroz koje se odvija kretanje tvari od stanice do stanice.
Zbog činjenice da je primarna membrana elastična, stanica tijekom tog razdoblja intenzivno raste. Nakon prestanka rasta nastaje sekundarna membrana koja uključuje lignin i niz drugih tvari koje daju stanici čvrstoću i krutost. Ova svojstva su posebno važna za kopnene biljke: prvo, to je snažan "kostur", a drugo, zaštita od prekomjernog gubitka vode. Stanična membrana je prozirna, pa sunčeve zrake lako prodiru u stanicu do kloroplasta.
Citoskelet je protein, polimeri koji se ne granaju koji su uključeni u kretanje staničnih komponenti, a također imaju ulogu skeletnog okvira. Također, ove komponente su uključene u proces diobe stanica, tvoreći vretenaste niti diobe.
Iz navedenog se može vidjeti da ove komponente stanice igraju važnu ulogu
Bibliografija
1. Andreeva T.F. Maevskaya S.N. Voevodskaya S.Yu. "Fiziologija biljaka"
2.Golovko T.K. Dobrikh E.V. "Fiziologija biljaka" 1993
3. Frei-Wissmeng A. Mülethaler K. "Ultrastruktura biljke
ćelije „1968.
4. Čencov Yu.S. "Uvod u staničnu biologiju", M. Akademkniga,
5. Yakushkina N.I. Bakhtenko E.Yu. „Fiziologija biljaka“, M. Vladoš
6.www.ido.tsu.ru
7.http: //www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm
8.http: //school.iot.ru/predmety/biologiya.doc
