جدار الخلية (جدار الخلية)- سمة مميزة لخلية نباتية تميزها عن خلية حيوانية. يعطي جدار الخلية الخلية شكلاً محددًا. دائمًا ما تأخذ الخلايا النباتية المزروعة على وسائط مغذية خاصة ، والتي يتم إزالة الجدار منها إنزيميًا ، شكلًا كرويًا. يعطي جدار الخلية قوة الخلية ويحمي البروتوبلاست ، ويوازن ضغط التورم وبالتالي يمنع تمزق الغشاء المخاطي. تشكل مجموعة جدران الخلايا الهيكل الداخلي الذي يدعم جسم النبات ويمنحه قوة ميكانيكية.
جدار الخلية عديم اللون وشفاف ويمكن نفاذه بسهولة ضوء الشمس... عادة ما تكون الجدران مشبعة بالماء. يتم نقل الماء والمركبات منخفضة الجزيئات الذائبة فيه (النقل على طول أبوبلاست) على طول نظام جدران الخلايا.
يتكون جدار الخلية بشكل أساسي من السكريات ، والتي يمكن تقسيمها إلى أجزاء المادة الهيكليةو مواد المصفوفة.
مادة الهيكل العظميجدار الخلية النباتية السليلوز (الألياف)، وهو بيتا -1،4-د-جلوكان. إنها المادة العضوية الأكثر وفرة في المحيط الحيوي. جزيئات السليلوز عبارة عن سلاسل طويلة جدًا غير متفرعة ، يتم ترتيبها بالتوازي مع بعضها البعض في مجموعات من عدة عشرات ويتم تجميعها معًا بواسطة العديد من الروابط الهيدروجينية. نتيجة ل، الياف دقيقةالتي تخلق الإطار الهيكلي للجدار وتحدد قوته. لا تظهر الألياف الدقيقة من السليلوز إلا في المجهر الإلكتروني ، وقطرها 10-30 نانومتر ، ويصل الطول إلى عدة ميكرونات.
السليلوز غير قابل للذوبان ولا ينتفخ في الماء. إنه خامل كيميائيًا جدًا ، وغير قابل للذوبان في المذيبات العضوية والقلويات المركزة والأحماض المخففة. ألياف السليلوز الدقيقة مرنة ومقاومة للغاية للتمزق (على غرار الفولاذ). تحدد هذه الخصائص الاستخدام الواسع النطاق للسليلوز ومنتجاته. يبلغ الإنتاج العالمي من ألياف القطن ، والذي يتكون بالكامل تقريبًا من السليلوز ، 1.5 10 7 طن سنويًا. يتم الحصول عليها من السليلوز ، المسحوق الذي لا يدخن ، أسيتات الحرير والفسكوز ، السيلوفان ، والورق. الاستجابة النوعيةللسليلوز نفذت مع كاشف الكلور والزنك اليود، جدار خلية السليلوز يلطخ بنفسجي أزرق.
في الفطريات ، المادة الهيكلية لجدار الخلية هي الكيتين- عديد السكاريد مبني من بقايا الجلوكوزامين. يعتبر الكيتين أكثر متانة من السليلوز.
الألياف الدقيقة مغمورة في غير متبلور مصفوفة، عادة هلام بلاستيكي مشبع بالماء. المصفوفة عبارة عن خليط معقد من السكريات ، تتكون جزيئاتها من بقايا العديد من السكريات المختلفة وهي أقصر وسلاسل متفرعة من تلك الموجودة في السليلوز. تحدد عديدات السكاريد المصفوفة خصائص جدار الخلية مثل التورم القوي ، والنفاذية العالية للماء والمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض المذابة فيه ، وخصائص التبادل الكاتيوني. تنقسم السكريات المصفوفة إلى مجموعتين - مواد البكتينو هيميسيلولوز.
مواد البكتينتنتفخ بقوة أو تذوب في الماء. يتم تدميرها بسهولة عن طريق القلويات والأحماض. أبسط ممثلي مواد البكتين قابلة للذوبان في الماء أحماض بكتيك- منتجات بلمرة حمض alpha-D-galacturonic (حتى 100 وحدة) مرتبطة بـ 1،4 روابط في سلاسل خطية (alpha-1،4-D-galacturonan). الأحماض البكتيرية (البكتين)- هذه مركبات بوليمرية ذات وزن جزيئي أعلى (100-200 وحدة) من حمض ألفا- D-galacturonic ، حيث تتم ميثلة مجموعات الكربوكسيل جزئيًا. بيكتاتيسو بكتين- أملاح الكالسيوم والمغنيسيوم للأحماض البكتيرية والبكتيرية. الأحماض البكتيرية والبكتات والبكتينات قابلة للذوبان في الماء في وجود السكريات والأحماض العضوية لتكوين المواد الهلامية الكثيفة.
تحتوي الجدران الخلوية للنباتات بشكل رئيسي البروتوبكتين- البوليمرات عالية الوزن الجزيئي من حمض الجالاكتورونيك الميثوكسيلي مع الأرابينان والجالاكتان ؛ في النباتات ثنائية الفلقة ، تحتوي سلاسل galacturonan على كمية صغيرة من rhamnose. البروتوبكتين غير قابل للذوبان في الماء.
هيميسيلولوزهي سلاسل متفرعة مبنية من مخلفات السكريات المحايدة ، الجلوكوز ، الجالاكتوز ، المانوز ، الزيلوز أكثر شيوعًا ؛ درجة البلمرة 50-300. تعتبر داء الهيمسيلولوس أكثر ثباتًا كيميائيًا من مواد البكتين ؛ فهي أكثر صعوبة في التحلل المائي والانتفاخ بشكل أقل في الماء. يمكن أن تترسب داء الهيميسيلولوز في جدران خلايا البذور كمواد احتياطية (نخيل التمر ، البرسيمون). ترتبط مواد البكتين والهيميسليلوز بتحولات متبادلة. بالإضافة إلى السكريات ، يوجد بروتين هيكلي خاص في مصفوفة جدران الخلايا. يرتبط بمخلفات أرابينوز السكر وبالتالي فهو بروتين سكري.
تقوم عديدات السكاريد المصفوفة بأكثر من مجرد ملء الفجوات بين الألياف الدقيقة السليلوزية. يتم ترتيب سلاسلها بطريقة منظمة وتشكل روابط عديدة مع بعضها البعض ومع الألياف الدقيقة ، مما يزيد بشكل كبير من قوة جدار الخلية.
غالبًا ما يتم تعديل جدران الخلايا للنباتات كيميائيًا. اللجنه، أو lignification يحدث إذا تم إيداع المصفوفة اللجنين- مركب بوليمري ذو طبيعة فينولية ، غير قابل للذوبان في الماء. يفقد جدار الخلية الخشنة مرونته ، وتزداد صلابته وقوته الانضغاطية بشكل حاد ، وتقل نفاذه للماء. كواشف اللجنين هي: 1) فلوروجلوسينولو الهيدروكلوريك المركزأو حامض الكبريتيك(تكتسب الجدران الخشبية اللون الأحمر الكرز) و 2) كبريتات الأنيلين، تحت تأثير الجدران الخشنة تصبح صفراء ليمون. اللجنين هو سمة من سمات جدران الخلايا للأنسجة الموصلة للخشب (الخشب) و الأنسجة الميكانيكيةالصلبة.
الخناق، أو suberinizationيحدث نتيجة ترسب البوليمرات الكارهة للماء على الجانب الداخلي لجدار الخلية - سوبريناو الشمع... السوبرين عبارة عن خليط من إسترات الأحماض الدهنية البوليمرية. مونومرات الشمع عبارة عن كحول دهني وإسترات شمع. تتم إزالة الشمع بسهولة بالمذيبات العضوية ويذوب بسرعة ويشكل بلورات. السوبرين مركب غير متبلور لا يذوب أو يذوب في المذيبات العضوية. يشكل السوبرين والشمع ، اللذان يشكلان طبقات متوازية متناوبة ، تجويف الخلية بأكمله من الداخل على شكل فيلم. يكون فيلم السوبرين غير منفذ للماء والغازات ؛ لذلك ، بعد تكوينه ، تموت الخلية عادةً. الفلين هو سمة من سمات جدران الخلايا لأنسجة الفلين. الكاشف الموجود على جدار الخلية المسدود هو السودانثالثاواللون البرتقالي والأحمر.
Cutinizationتتعرض للجدران الخارجية لخلايا نسيج البشرة. كوتينو الشمعترسب في طبقات متناوبة على السطح الخارجي لجدار الخلية على شكل فيلم - بشرة... الكوتين مركب بوليمر شبيه بالدهون ، مشابه في الطبيعة الكيميائية وخصائص السوبرين. تحمي البشرة النبات من التبخر المفرط للماء من سطح النبات. يمكنك رسمها باستخدام كاشف. السودانثالثاباللون البرتقالي والأحمر.
تمعدن يحدث جدار الخلية بسبب ترسب كمية كبيرة من المعادن في المصفوفة ، وغالبًا ما تكون السيليكا (أكسيد السيليكون) ، وأقل أكسالات وكربونات الكالسيوم. تضفي المعادن صلابة وهشاشة على الجدار. يعتبر ترسب السيليكا من سمات خلايا البشرة في ذيل الحصان ، والرسوبيات ، والحبوب. تعمل صلابة السيقان والأوراق التي يتم الحصول عليها نتيجة لعملية التكسير كعامل وقائي ضد القواقع ، كما تقلل بشكل كبير من قابلية النباتات للأكل والقيمة الغذائية.
بعض الخلايا المتخصصة لديها لعقجدار الخلية. في هذه الحالة ، بدلاً من جدار ثانوي من السليلوز ، يتم ترسيب السكريات الحمضية غير المتبلورة عالية الترطيب في الشكل مخاطو صمغالتي هي قريبة في الطبيعة الكيميائية لمواد البكتين. يذوب المخاط جيدًا في الماء مع تكوين المحاليل المخاطية. تمتد اللثة اللزجة في الخيوط. عندما يجف ، يكون لديهم تناسق قرني. عندما يتم ترسيب المخاط ، يتم دفع البروتوبلاست تدريجياً إلى مركز الخلية ، وينخفض حجمها وحجم الفجوة تدريجياً. في النهاية ، يمكن ملء تجويف الخلية بالكامل بالمخاط وتموت الخلية. في بعض الحالات ، يمكن أن يمر المخاط عبر جدار الخلية الأساسي إلى السطح. يأخذ جهاز جولجي الجزء الرئيسي في تخليق وإفراز المخاط.
للمخاط الذي تفرزه الخلايا النباتية وظائف مختلفة. لذلك ، فإن مخاط غطاء الجذر بمثابة مادة تشحيم لتسهيل نمو طرف الجذر في التربة. تفرز الغدد المخاطية للنباتات الحشرية (الندية) المخاط المحاصر الذي تلتصق به الحشرات. يقوم المخاط الذي تفرزه الخلايا الخارجية لطبقة البذرة (الكتان ، السفرجل ، الموز) بتثبيت البذرة على سطح التربة ويحمي الشتلات من الجفاف. المخاط ملطخ بالكاشف الميثيلين الأزرقباللون الأزرق.
يحدث إطلاق اللثة عادة عند إصابة النباتات. على سبيل المثال ، غالبًا ما يُلاحظ تسرب اللثة من مناطق الجذوع والفروع المصابة في الكرز والخوخ. غراء الكرز هو علكة صلبة. تؤدي اللثة وظيفة وقائية ، حيث تغطي الجرح من السطح. تتشكل اللثة بشكل رئيسي في النباتات الخشبية من عائلات البقوليات (الأكاسيا ، تراجاكانث استراغالوس) والفصائل الفرعية من البرقوق الوردي (الكرز ، البرقوق ، المشمش). تستخدم اللثة والمخاط في الطب.
جدار الخلية هو منتج نفايات للبروتوبلاست. يتم تشكيل عديد السكاريد المصفوفة ، والبروتين السكري في الجدار ، واللجنين والمخاط في جهاز جولجي. يتم تصنيع السليلوز وتشكيل وتوجيه الألياف الدقيقة بواسطة البلازما. دور مهم في توجيه الألياف الدقيقة ينتمي إلى الأنابيب الدقيقة ، والتي تقع بالتوازي مع الألياف الدقيقة المترسبة بالقرب من البلازما. إذا تم تدمير الأنابيب الدقيقة ، يتم تكوين خلايا متساوية القياس فقط.
يبدأ تكوين جدار الخلية أثناء انقسام الخلية. في مستوى الانقسام ، تتشكل صفيحة خلوية ، طبقة واحدة مشتركة بين خليتين ابنتيتين. يتكون من مواد البكتين ذات الاتساق شبه السائل ؛ لا السليلوز. في الخلية البالغة ، يتم الحفاظ على لوحة الخلية ، ولكنها تخضع للتغييرات ، لذلك يطلق عليها الوسيط، أو صفيحة بين الخلايا (مادة بين الخلايا) (أرز. 2.16). عادة ما تكون اللوحة المتوسطة رفيعة جدًا ولا يمكن تمييزها تقريبًا.
مباشرة بعد تكوين صفيحة الخلية ، تبدأ الخلايا الأولية للخلايا الوليدة في وضع جدارها الخلوي. يتم ترسيبها من الداخل على سطح لوحة الخلية وعلى سطح جدران الخلايا الأخرى التي كانت تنتمي سابقًا إلى الخلية الأم. بعد الانقسام ، تدخل الخلية مرحلة نمو التمدد ، والذي يرجع إلى الامتصاص التناضحي الشديد للماء من قبل الخلية المرتبط بتكوين ونمو الفجوة المركزية. يبدأ ضغط تورغور في تمدد الجدار ، لكنه لا ينكسر بسبب حقيقة أن أجزاء جديدة من الألياف الدقيقة ومواد المصفوفة تترسب فيه باستمرار. يحدث ترسب أجزاء جديدة من المادة بالتساوي على كامل سطح البروتوبلاست ، لذلك لا ينخفض سمك جدار الخلية.
تسمى جدران الخلايا المنقسمة والمتنامية خبرات... تحتوي على نسبة عالية (60-90٪) من الماء. في المادة الجافة ، تسود عديدات السكاريد المصفوفة (60-70٪) ، ولا يتجاوز محتوى السليلوز 30٪ ، ولا يوجد اللجنين. سمك الجدار الأساسي صغير جدًا (0.1-0.5 ميكرون).
بالنسبة للعديد من الخلايا ، يتوقف ترسب جدار الخلية في وقت واحد مع توقف نمو الخلايا. هذه الخلايا محاطة بجدار أولي رفيع حتى نهاية حياتها ( أرز. 2.16).
أرز. 2.16. خلية متني بجدار أساسي.
في الخلايا الأخرى ، يستمر ترسيب الجدار حتى بعد أن تصل الخلية إلى حجمها النهائي. في هذه الحالة ، يزداد سمك الجدار ، ويقل الحجم الذي يشغله تجويف الخلية. هذه العملية تسمى سماكة ثانويةالجدران ، والجدار نفسه يسمى ثانوي(أرز. 2.17).
يمكن اعتبار الجدار الثانوي وظيفة دعم إضافية ، ميكانيكية بشكل أساسي. إنه الجدار الثانوي المسؤول عن خصائص الخشب وألياف النسيج والورق. يحتوي الجدار الثانوي على ماء أقل بكثير من الجدار الأساسي ؛ تهيمن عليها الألياف الدقيقة السليلوزية (40-50٪ من وزن المادة الجافة) ، والتي تقع بالتوازي مع بعضها البعض. من عديد السكاريد في المصفوفة ، تعتبر هيميسليلوز (20-30 ٪) مميزة ، وهناك عدد قليل جدًا من مواد البكتين. عادة ما تكون جدران الخلايا الثانوية خشبية. في الجدران الثانوية غير الخشنة (ألياف الكتان ، وشعر القطن) ، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪. يحدد المحتوى العالي والتوجيه المنظم بدقة للألياف الدقيقة الخصائص الميكانيكية العالية للجدران الثانوية. في كثير من الأحيان ، تموت الخلايا ذات الجدار الخلوي الثانوي بعد الانتهاء من التثخين الثانوي.
الصفيحة المتوسطة تلصق الخلايا المجاورة. إذا تم حلها ، تفقد جدران الخلايا اتصالها ببعضها البعض ويتم فصلها. هذه العملية تسمى النقع. النقع الطبيعي شائع جدًا ، حيث يتم تحويل مواد البكتين الموجودة في اللوحة الوسطى إلى حالة قابلة للذوبان بمساعدة إنزيم البكتيناز ثم يتم غسلها بالماء (ثمار الكمثرى الناضجة والبطيخ والخوخ والموز). غالبًا ما يُلاحظ النقع الجزئي ، حيث لا تذوب الصفيحة المتوسطة على السطح بالكامل ، ولكن فقط في زوايا الخلايا. بسبب ضغط التمزق ، يتم تقريب الخلايا المجاورة في هذه الأماكن ، ونتيجة لذلك المساحات بين الخلايا(أرز. 2.16). تشكل الفراغات بين الخلايا شبكة متفرعة واحدة مملوءة ببخار الماء والغازات. وبالتالي ، تعمل الفراغات بين الخلايا على تحسين تبادل الغازات بين الخلايا.
السمة المميزة للجدار الثانوي هي ترسبه غير المتكافئ فوق الجدار الأساسي ، ونتيجة لذلك تبقى المساحات غير السميكة في الجدار الثانوي - المسام... إذا لم يكن الجدار الثانوي سميكًا جدًا ، فإن المسام تبدو وكأنها انخفاضات ضحلة. في الخلايا ذات الجدار الثانوي القوي ، يكون للمسام الموجودة في القسم شكل قنوات شعاعية تمتد من تجويف الخلية إلى الجدار الأساسي. على شكل قناة المسام ، يتم تمييز المسام من نوعين - بسيطوعن متجه(الشكل 2.17.3)).
أرز. 2.17 أنواع المسام: أ - الخلايا ذات الجدران الثانوية والعديد من المسام البسيطة ؛ ب - زوج من المسام البسيطة ؛ ب - زوج من المسام يحدها.
يملك مسام بسيطةقطر قناة المسام بطول كامل هو نفسه وله شكل أسطوانة ضيقة. تتميز المسام البسيطة بالخلايا المتنيّة وألياف اللحاء والخشب.
تميل المسام في خليتين متجاورتين إلى الظهور مقابل بعضهما البعض. هذه المسام المشتركة لها شكل قناة واحدة ، مفصولة بحاجز رفيع من الصفيحة الوسطى والجدار الأساسي. تسمى هذه المجموعة من اثنين من المسام من الجدران المجاورة للخلايا المجاورة أزواج من المساموتعمل كوحدة واحدة. يسمى قسم الجدار الذي يفصل بينهما فيلم إغلاق المسام، أو غشاء المسام... في الخلايا الحية ، يتخلل غشاء إغلاق المسام بالعديد روابط بلازمية(أرز. 2.18).
روابط بلازميةمتأصلة فقط في الخلايا النباتية. إنها حبال من السيتوبلازم تعبر جدار الخلايا المجاورة. عدد البلازموديسماس في خلية واحدة كبير جدًا - من عدة مئات إلى عشرات الآلاف ، وعادة ما يتم جمع البلازموديسماس في مجموعات. يبلغ قطر قناة البلازموديما 30-60 نانومتر. جدرانه مبطنة بالبلازما ، متصلة ببلازما الخلايا المجاورة. في وسط البلازموديسسموس توجد أسطوانة غشائية - شريط الوسط روابط بلازميةمستمر مع أغشية عناصر الشبكة الإندوبلازمية لكلا الخليتين. بين القضيب المركزي والبلازما ، يوجد هيالوبلازم في القناة ، وهو مستمر مع هيالوبلازم الخلايا المجاورة.
أرز. 2.18 Plasmodesmata تحت المجهر الإلكتروني (مخطط): 1 - قطع طولي. 2 - في المقطع العرضي ؛ رر- البلازما. كاليفورنيا- العصب المركزي لعصابة المتصورة ؛ ER- أحد عناصر الشبكة الإندوبلازمية.
وبالتالي ، لا يتم عزل الخلايا الأولية للخلايا تمامًا عن بعضها البعض ، ولكنها تتواصل عبر قنوات البيانات الوصفية للبلازميدات. من خلالهم هناك نقل بين الخلايا للأيونات والجزيئات الصغيرة ، وكذلك المنبهات الهرمونية. من خلال plasmodesmata ، تشكل الخلايا الأولية للخلايا في كائن نباتي كلاً واحدًا يسمى سيمبلاست، ويسمى نقل المواد من خلال رابطات البيانات متعاطفةعلى عكس السكتة الدماغيةالنقل على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.
يملك المسام التي تحدها(أرز. 2.17) تضيق القناة بشكل حاد في عملية ترسيب جدار الخلية ، وبالتالي ، فإن الفتحة الداخلية للمسام ، والتي تفتح في تجويف الخلية ، تكون أضيق بكثير من الخارجية ، وتتاخم الجدار الأساسي. تتميز المسام ذات الحدود بأنها مميزة لخلايا الموت المبكرة لعناصر الخشب الموصلة للماء. في نفوسهم ، تتوسع قناة المسام بطريقة تشبه القمع باتجاه فيلم الإغلاق ، ويتدلى الجدار الثانوي على شكل حافة فوق الجزء الموسع من القناة ، مكونًا غرفة مسام. يأتي اسم المسام الحدودي من حقيقة أنه عند النظر إليه من السطح ، تبدو الفتحة الداخلية على شكل دائرة صغيرة أو شق ضيق ، بينما يبدو أن الفتحة الخارجية تحاذي الفتحة الداخلية على شكل دائرة ذات قطر أكبر أو فتحة أوسع.
تسهل المسام نقل الماء والمواد المذابة من خلية إلى أخرى دون المساس بقوة جدار الخلية.
جدار الخلية هو مشتق من البروتوبلاست ، أي تشكلت في مسار حياتها (الشكل 61). إنه يعطي الخلية شكلاً معينًا ، ويحمي البروتوبلاست ، ومن خلال مقاومة الضغط داخل الخلايا ، يمنع تمزق الخلية. عند تنفيذ وظائف الهيكل العظمي الداخلي للنبات ، تمنح جدران الخلايا أعضائها القوة الميكانيكية اللازمة.
تنقل جدران الخلايا أشعة الشمس جيدًا ، وتتحرك المياه والمعادن المذابة فيها بسهولة على طولها. بين جدران الخلايا المجاورة هناك الصفيحة المتوسطة -طبقة البكتين ، وهي في الواقع مادة بين الخلايا ، تحافظ على جدران الخلايا المجاورة معًا. في تلك الأماكن التي لا تغلق فيها جدران الخلايا المجاورة ، تتشكل مملوءة بالماء المساحات بين الخلايا.تسمى عملية تدمير المادة بين الخلايا ، نتيجة لذلك يتم فصل جدران الخلايا المجاورة النقع.يمكن ملاحظة النقع الطبيعي
أرز. 61.
أ- رسم تخطيطي لهيكل جدار الخلية ؛ ب- مخطط مشاركة جهاز جولجي في بناء جدار الخلية ؛ الخامس- الهيكل التفصيلي لجدار الخلية: 1 - الصفيحة المتوسطة 2 - حان الوقت؛ 3 - جدار ثانوي
- 4 - الجدار الأساسي 5 - دكتوسوم ؛ 6 - فقاعات جولجي
- 7- البلازما. 8- جدار الخلية 9- ليفي كبير.
- 10- ميكروفيريل. 11 - ميسيل 12 - جزيء السليلوز
- 13- هيكل جزء من جزيء السليلوز
في ثمار التفاح الناضجة ، ورماد الجبل ، والبطيخ ، إلخ. يتم إجراء عملية النقع الاصطناعي ، على سبيل المثال ، عند نقع سيقان الكتان لفصل ألياف اللحاء عنها ؛ كما أنه يحدث أثناء المعالجة الحرارية للفواكه.
يحتوي جدار الخلية على السكريات: البكتين ، نصفي السليلوز والسليلوز.يتم ترتيب جزيئات السليلوز الطويلة جدًا بالتوازي المنتظم مع بعضها البعض (40-60 لكل منهما) ، مكونةً micelles.يتم جمع Micelles في حزم - الياف دقيقة،تمثل الوحدة الهيكلية الرئيسية للسليلوز. يتم دمج الألياف الدقيقة ، بدورها ، في ليفات كبيرة- ألياف دقيقة جدًا ذات طول غير محدد. مغمورة الألياف الكبيرة من السليلوز في الماء للغاية مصفوفة،تتكون من البكتين ، والهيميسليلوز وبعض المواد الأخرى. يتم توفير قوة جدار الخلية من خلال الألياف الدقيقة المرنة من السليلوز ، والتي تكون قريبة من مقاومة الشد للصلب. تكمن قوة ومرونة جدار الخلية في قدرتها على التمدد بشكل عكسي. بفضل البكتين والهيميسليلوز ، يكون جدار الخلية منفذاً للغاية للماء - فالماء والمواد المذابة فيه تتحرك بسهولة على طوله من خلية إلى أخرى.
يكون جدار الخلية مجاورًا للجزء الخارجي من غشاء البلازما ، والذي يشارك بنشاط في نموه. يتم تصنيع جزيئات البكتين ، والهيميسليلوز ، والسليلوز وغيرها من المواد وتجميعها في صهاريج دبايات جهاز جولجي. تنقلهم حويصلات جولجي إلى محيط البروتوبلاست - إلى غشاء البلازما. عند نقطة التلامس بين الفقاعة والبلازما يذوب الأخير ، وتذهب محتويات الفقاعة ، التي تكون خارج البلازما ، إلى بناء جدار الخلية. لا يستعيد غشاء الفقاعة سلامة غشاء البلازما فحسب ، بل يضمن أيضًا نمو سطحه. يتم نمو جدار الخلية بسبب النشاط الأنزيمي للبلازما.
تسمى جدران الخلايا المنقسمة والمتنامية خبرات.تحتوي على الكثير من الماء (60-90٪) ، مادتها الجافة تهيمن عليها البكتين والهيميسليلوز - السليلوز فيه لا يزيد عن 30٪. أثناء انقسام الخلية في الطور النهائي للانقسام الفتيلي ، تنقسم خلية الأم إلى خليتين ابنتيتين نتيجة لتشكيل الحاجز في مستواه الاستوائي - الصفيحة المتوسطة.على جانبي الصفيحة المتوسطة ، تبدأ كل خلية من الخليتين الوليدين في تكوين جدار الخلية الأساسي الخاص بها. يستمر نمو الصفيحة المتوسطة والجدران الأولية لخليتين ابنتيتين في اتجاه طرد مركزي - من مركز الخلية الأم إلى محيطها. الصفيحة المتوسطة رقيقة جدًا وتتكون من البكتين.
تبدأ الخلية الجديدة التي تشكلت نتيجة للانقسام في النمو ، بينما يمكن أن يزيد حجمها بعامل 100 أو أكثر. يستمر نمو الخلايا بشكل رئيسي من خلال تمتدعن طريق امتصاص الماء وزيادة حجم الفجوات. يمتد الضغط الداخلي الناتج إلى الجدار الأساسي ، حيث يتم دمج مذيلات السليلوز والبكتين والهيميسليلوز بسهولة. الطريقة التي ينمو بها جدار الخلية مقدمةيسمى مواد البناء بين الهياكل القائمة الانغلاف المعوي.
في جدار الخلية الأساسي ، توجد في البداية مناطق أرق حيث توجد ألياف السليلوز بشكل فضفاض ، - حقول المسام الأولية.عادة ما تتطابق حقول المسام الأولية لجدران خليتين متجاورتين. هنا ، من خلية إلى أخرى ، تمر أنابيب الشبكة الإندوبلازمية - روابط بلازمية.يتم استدعاء المسارات التي تمر من خلالها البيانات الوصفية للوسائط من خلية إلى أخرى نبيبات plasmodesmal.من خلال هذه الأنابيب ، ترتبط أيضًا الهيالوبلازم للخلايا المجاورة. يتم النقل بين الخلايا للمواد (الهرمونات ، والأحماض الأمينية ، والسكريات ، وما إلى ذلك) على طول plasmodesmata. تسمى البروتوبلاستس لخلايا الجسم ، متحدة في كيان واحد بمساعدة البلازموديسم ، symplasts. يسمى نقل المواد من خلال plasmodesmata متعاطفة.(تسمى مجموعة جدران الخلايا والصفيحة المتوسطة والمساحات بين الخلايا أبوبلاستيمشي معهم السكتة الدماغيةنقل المواد.)
بعد اكتمال نمو الخلية ، يمكن أن يظل جدارها رقيقًا أوليًا (في خلايا الأنسجة التعليمية) أو يبدأ في النمو بسمك (في خلايا الأنسجة الدائمة). يسمى نمو جدار الخلية في السماكة سماكة ثانوية.نتيجة لذلك ، يتم ترسيبه على السطح الداخلي للجدار الأساسي جدار ثانويالتي ينمو بها التعيينات- فرض مذيلات السليلوز على الجدار الموجود بالفعل. في هذه الحالة ، توجد الطبقات الأصغر سنًا لجدار الخلية الثانوي بجوار البلازما. يؤدي جدار الخلية الثانوي بشكل أساسي وظائف داعمة وميكانيكية. يتكون تكوينه من الماء أقل بكثير من الماء الأولي ، ويسود السليلوز في المادة الجافة (تصل إلى 50٪). على سبيل المثال ، في الجدران الثانوية لشعر أحادي الخلية من القطن وألياف اللحاء من الكتان ، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪.
يحدث التثخين الثانوي لجدار الخلية بشكل غير متساو. عادةً ما تظل مناطق جدار الخلية الثانوي في مواقع حقول المسام الأولية غير سميكة. تسمى هذه المناطق غير السميكة من جدار الخلية المسام.المسام في جدران خليتين متجاورتين ، كقاعدة عامة ، تتشكل زوجان من المسام.يتم حظر قناة المسام المكونة من زوج من المسام فيلم إغلاق المسام -حاجز يتكون من صفيحة وسطية وجدارين أساسيين من الخلايا المجاورة. يتم اختراق الغشاء المغلق للمسام بواسطة العديد من الأنابيب النبضية التي تمر عبرها plasmodesmata.
فرّق بين المسام بسيطو متجه(الشكل 62). في المسام البسيطة ، يكون قطر قسمها من قناة المسام هو نفسه بطول الطول ، أي إنه أسطواني الشكل. المسام البسيطة نموذجية للخلايا المتنيّة. تعتبر المسام ذات الحدود من سمات جدران الخلايا التي تنقل المياه بالمعادن الذائبة - القصبات الهوائية وأجزاء الأوعية الدموية. في مثل هذه المسام ، يكون الجزء الخاص بها من قناة المسام على شكل قمع ، والذي بجانبه العريض يجاور الفيلم المغلق للمسام.
في خلايا الأنسجة الموصلة للصنوبريات ، يكون غشاء المسام المغلق منفذًا للماء فقط عند الحواف ، نظرًا لأن الجزء السميك والمضخم على شكل قرص مركزي هو طارة -لا يسمح بمرور الماء. يعمل Torus كصمام. إذا لم يكن ضغط الماء في الخلايا المجاورة متماثلًا ، فإن غشاء الإغلاق ينحرف ويحجب الطارة حركة الماء على طول قناة المسام.
أرز. 62.
أ- بسيط؛ ب- يحدها الخامس- شبه حد:
1 - فيلم إغلاق 2 - قناة المسام 3 - طارة
في جدران الخلايا الموصلة للماء ، بالإضافة إلى المسام ، ثقوب- من خلال الثقوب (قطاعات الأوعية الدموية ، وخلايا تخزين المياه من طحالب الطحالب).
تعديلات جدار الخلية. اعتمادًا على الوظائف التي تؤديها الخلية ، يمكن تعديل جدارها بسبب ترسب أي مواد فيه. تعديلاته المعتادة هي اللجنين ، السوبيرز ، الكلين ، التمعدن والغشاء المخاطي.
تجسيم جدار الخلية، أو اللجنهيحدث نتيجة ترسب اللجنين في الفراغات بين الخلايا - وهي مادة ذات طبيعة عطرية ذات بنية كيميائية معقدة. في الوقت نفسه ، تزداد قوة وصلابة الجدار ، لكن تنخفض مرونته. الجدران الخشبية قادرة على تمرير الماء والهواء. مع جدار الخلية الخشنة ، يمكن أن يبقى البروتوبلاست للخلية على قيد الحياة ، ولكن عادة ما يموت. تجمع بعض النباتات الخشبية ما يصل إلى 30٪ من اللجنين في الخشب. يمكن أن يتراكم اللجنين أيضًا في جدران خلايا براعم الحشائش المتقادمة ، مما يقلل بشكل كبير من قيمة علفها ويحدد توقيت حصاد التبن. في عملية الحصول على لب السليلوز من الخشب ، وهو أمر ضروري لإنتاج الورق ، يتم إجراء عملية التكسية الاصطناعية. اللجنين الطبيعي لجدار الخلية ممكن ، لكنه نادر.
كوركينغ ،أو suberinization، - ترسب في جدار الخلية مادة غير متبلورة شبيهة بالدهون مستقرة سوبرين (بوليمر كاره للماء). الجدران المغطاة بالفلين غير منفذة للغازات والماء ، مما يتسبب في موت البروتوبلاست. تعمل الخلايا ذات الجدران الفلين على حماية النباتات بشكل موثوق من فقد الماء ودرجات الحرارة القصوى والبكتيريا المسببة للأمراض والفطريات.
قطع -ترسب في جدران الخلايا من كوتين (مادة مماثلة في التركيب الكيميائيإلى سوبرين). عادة ما يترسب الكوتين في الطبقات السطحية للجدران الخارجية للخلايا وعلى سطحها. في شكل غشاء - بشرة - يغطي ، على سبيل المثال ، سطح خلايا الأنسجة الغشائية - البشرة.
تمعدنيحدث جدار الخلية بسبب ترسب أملاح الكالسيوم والسيليكا فيه. تضفي هذه المواد صلابة وهشاشة على الجدار. تتجلى بشكل خاص عملية التمعدن في جدران خلايا البشرة في براعم الحبوب ، والرسديات ، وذيل الحصان. لهذا السبب ، يوصى بقص براعم الرواسب والأعشاب قبل أن تتفتح - في وقت لاحق ، بسبب التمعدن القوي ، تكون خشنة ، مما يقلل من جودة القش.
الوحل- تحويل بكتينات السليلوز وجدار الخلية إلى سكريات خاصة - مخاط ولثة ، قادرة على التورم الشديد عند ملامستها للماء. لوحظ انزلاق الجدار في خلايا قشر البذور ، على سبيل المثال ، في السفرجل والكتان والخيار والموز. يمكن أن يساعد المخاط اللزج في نشر البذور (لسان الحمل) ؛ عندما تنبت البذور ، يمتص المخاط الماء ويحتفظ به ويحميها من الجفاف. في غطاء الجذر ، يلعب المخاط دور مادة التشحيم التي تسهل مرور الجذر بين كتل التربة. يمكن أن يتكون المخاط واللثة بكميات كبيرة عندما تتحلل جدران الخلايا بسبب تلفها. غالبًا ما ينتج الكرز والخوخ الصمغ عند إصابة الأغصان والجذوع. ما يسمى بغراء الكرز هو صمغ يتجمد على شكل ترهل يغطي سطح الجروح وعضات الصقيع ويمنع تغلغل العدوى فيها. يسمى الوحل من هذا النوع داءوتعتبر ظاهرة مرضية.
نظرًا لأن جدران الخلايا الثانوية تلعب دور الهيكل العظمي الداخلي للنبات ، مما يمنح القوة اللازمة لأعضائها (وهو أمر مهم بشكل خاص للنباتات الأرضية) ، فإنها غالبًا ما تكون قادرة على زيادة سمكها بشكل كبير - محليًا أو كليًا - من أجل نقل أكبر قوة للأنسجة ، وبالتالي لعضو النبات. يحدث سماكة جدار الخلية بسبب ترسب السليلوز.
غالبًا ما يتم تنفيذ وظائف الخلايا حصريًا بواسطة جدرانها ، حيث تموت الخلايا الأولية للخلايا. هذا ينطبق على خلايا الفلين ،
أرز. 63.
القصيبات ، وشرائح الأوعية الدموية ، وألياف الأنسجة الميكانيكية. فالخشب الذي يشغل معظم جذوع الأشجار الضخمة ، على سبيل المثال ، يتكون أساسًا من جدران الخلايا الخشنة ، والتي ماتت البروتوبلاستس منها منذ فترة طويلة.
تلعب جدران الخلايا دورًا كبيرًا في حياتنا. يتم استخدامها للحصول على المواد الخام النسيجية (شعر بذور القطن ، ألياف الكتان ، إلخ) والمواد الخام للحصول على الحبال والحبال (ألياف القنب ، التلفريك ، السيزال ، إلخ). يستخدم السليلوز المستخرج من جدران الخلايا في صناعة الورق (التنوب ، خشب الحور الرجراج) ، أسيتات الحرير ، الفيسكوز ، البلاستيك ، السيلوفان وأكثر من ذلك بكثير. نسيج يتكون من خلايا ميتة بجدران من الفلين - لطالما استخدم الفلين كمواد عازلة للحرارة مقاومة للماء ومقاومة للهواء ويستخدم بشكل متزايد في البناء الحديث.
غشاء الخلية هو مكون نموذجي للخلية النباتية ، نتاج حياة البروتوبلاست.
المهام:
1. تعمل أغشية الخلايا القوية والصلبة كدعم ميكانيكي لأعضاء النبات.
2. يحد الغشاء من تمدد البروتوبلاست بواسطة الفجوة ، ويتوقف حجم وشكل الخلية الناضجة عن التغير.
3. في الأنسجة الخارجية ، تحمي أغشية الخلايا الخلايا العميقة من الجفاف.
4. على طول جدران الخلايا المتاخمة لبعضها البعض ، يمكن أن تنتقل مواد مختلفة وماء من خلية إلى أخرى (المسار عبر أبوبلاست).
5. تؤثر على الامتصاص والنتح والإفراز.
عادة ما تكون جدران الخلايا عديمة اللون وتسمح لأشعة الشمس بالمرور بسهولة. يتم تثبيت جدران الخلايا المجاورة بالبكتين متوسط الصفيحة... الصفيحة المتوسطة هي طبقة واحدة مشتركة بين خليتين متجاورتين. إنها صفيحة خلوية معدلة إلى حد ما نشأت في عملية التحلل الخلوي. تكون الصفيحة الوسطى أقل سقيًا ؛ وقد توجد جزيئات اللجنين فيها. نتيجة للضغط داخل الخلايا ، يمكن تقريب زوايا جدران الخلايا ، وتتشكل الفراغات بين الخلايا بين الخلايا المجاورة. تضمن جميع جدران الخلايا النباتية ، المتصلة ببعضها البعض والمجاورة للمساحات بين الخلايا المليئة بالماء ، وجود بيئة مائية مستمرة تتحرك فيها المواد القابلة للذوبان في الماء بحرية.
التركيب والتركيب الكيميائي.
جدار الخلية الأساسي.
في الأصل ينشأ خارج البلازما الخلوية الأولية حائط.
مجمع:السليلوز ، هيميسليلوز ، البكتين والماء.
ترتبط جدران الخلايا الأولية للخلايا المجاورة بلوحة وسيطة من البروتوبكتين. في جدار الخلية ، يتم تجميع جزيئات السليلوز الخطية الطويلة جدًا (عدة ميكرونات) ، والتي تتكون من الجلوكوز ، في حزم - المذيلات ، والتي بدورها تتحد في ألياف دقيقة - وهي أنحف ألياف ليفية غير محددة (1.5 ... 4 نانومتر) الطول ، ثم إلى الألياف الكبيرة ... يشكل السليلوز إطارًا متعدد الأبعاد ، وهو مغمور في مصفوفة غير متبلورة عالية الماء من الكربوهيدرات غير السليلوزية: البكتين ، والهيميسليلوز ، إلخ. إنه السليلوز الذي يوفر قوة جدار الخلية. تتميز الألياف الدقيقة بأنها مرنة وتتشابه في مقاومة الشد مع الفولاذ. تحدد عديد السكاريد في المصفوفة خصائص الجدار مثل النفاذية العالية للماء ، والجزيئات والأيونات الصغيرة المذابة ، والتورم القوي. بفضل المصفوفة ، يمكن للماء والمواد أن تنتقل من خلية إلى أخرى على طول الجدران المجاورة لبعضها البعض (المسار عبر الأبوبلاست عبر "الفضاء الحر"). يمكن ترسيب بعض الهيميسليلوز في جدران خلايا البذور كمواد تخزين.
نمو الجدار.
عندما تنقسم الخلايا ، يتم إنشاء لوحة الخلية فقط من جديد. على ذلك ، تضع كلتا الخليتين الوليقتين جدرانهما الخاصة ، والتي تتكون أساسًا من هيميسليلوز. في هذه الحالة ، يحدث تكوين الجدار أيضًا على السطح الداخلي للجدران المتبقية التابعة للخلية الأم. تتحول صفيحة الخلية إلى صفيحة متوسطة ، وعادة ما تكون رقيقة ولا يمكن تمييزها تقريبًا. بعد الانقسام ، تدخل الخلية مرحلة التمدد بسبب امتصاص الخلية للماء ونمو الفجوة المركزية. يمتد ضغط تورغور الجدار الذي يتم فيه دمج مذيلات السليلوز ومواد المصفوفة. طريقة النمو هذه تسمى الانغلاف المعوي، التنفيذ. تسمى أغشية الخلايا المنقسمة والنمو الأولية. تحتوي على ما يصل إلى 90 ٪ من الماء ؛ في المادة الجافة ، تسود عديدات السكاريد المصفوفة: في البكتين ثنائي الفلقة والهيميسليلوز بنسب متساوية ، في أحادي الفلقة - بشكل أساسي هيميسليلوز ؛ لا يتعدى محتوى السليلوز 30٪. سمك الجدار الأساسي لا يزيد عن 0.1 ... 0.5 ميكرون.
بحلول الوقت الذي ينتهي فيه نمو الخلية ، يمكن أن يستمر نمو جدار الخلية ، ولكن في سمك بالفعل. هذه العملية تسمى التثخين الثانوي. في هذه الحالة ، يتم ترسيب جدار خلوي ثانوي على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي. نتيجة لذلك ، يحدث نمو جدار الخلية الثانوي التعيينات، تراكب مذيلات السليلوز الجديدة على السطح الداخلي لجدار الخلية. وبالتالي ، فإن أصغر طبقات جدار الخلية هي الأقرب إلى البلازما.
بالنسبة لبعض أنواع الخلايا (العديد من الألياف ، والقصبات الهوائية ، وشرائح الأوعية الدموية) ، فإن تكوين جدار ثانوي هو الوظيفة الرئيسية للبروتوبلاست ؛ وبعد الانتهاء من السماكة الثانوية ، يموت. ومع ذلك، هذا غير مطلوب. يؤدي الجدار الثانوي بشكل أساسي وظائف الدعم الميكانيكي. تحتوي على كمية أقل من الماء وتهيمن عليها ألياف السليلوز الدقيقة (40 ... 50٪ من المادة الجافة). في الجدران الثانوية لألياف الكتان وشعر القطن ، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪.
آلية بناء جدار الخلية. يتكون جدار الخلية نتيجة نشاط البروتوبلاست. وفقًا لهذا ، تدخل المواد إلى الجدار من الداخل ، من جانب البروتوبلاست. تتراكم مواد البناء - جزيئات بكتين السليلوز واللجنين ومواد أخرى - ويتم تصنيعها جزئيًا في خزانات جهاز جولجي. معبأة في قوارير جولجي ، يتم نقلها إلى غشاء البلازما. بعد أن تمزقها ، تنفجر الفقاعة ، وتكون محتوياتها خارج البلازما. يعيد غشاء الفقاعة سلامة غشاء البلازما. بسبب النشاط الأنزيمي للبلازما ، يتم تجميع ألياف السليلوز وهيكل جدار الخلية. يتم تطبيق الألياف المكونة من غشاء البلازما من الداخل دون تشابك. في اتجاهها ، تلعب الأنابيب الدقيقة الموجودة تحت البلازما بالتوازي مع الألياف المكونة دورًا كبيرًا.
2. المسام. تعديلات جدار الخلية.
المسام. عندما يتشكل جدار الخلية الأساسي ، يتم تمييز المناطق الرقيقة فيه ، حيث توجد ألياف السليلوز بشكل فضفاض. تمر أنابيب السلسلة الإندوبلازمية عبر جدران الخلايا هنا ، وتربط الخلايا المجاورة. تسمى هذه المواقع حقول المسام الأولية ، وأنابيب الشبكة الإندوبلازمية التي تمر عبرها - روابط بلازمية .
يحدث النمو في السُمك عند جدار الخلية بشكل غير متساوٍ ، وتظل المساحات الصغيرة من جدار الخلية الأساسي غير مثقوبة في مواقع حقول المسام الأولية (قنوات المسام). عادةً ما توجد القنوات المسامية لخليتين متجاورتين مقابل بعضهما البعض ويتم فصلهما بواسطة غشاء مسامي مغلق - جداران خلويان أساسيان مع مادة بين الخلايا بينهما. يحتفظ الفيلم بالثقوب غير المجهرية التي تمر عبرها plasmodesmata. في هذا الطريق، الوقت عبارة عن قناتين مساميتين وفيلم إغلاق بينهما.
Plasmodesmata تخترق أغشية المسام المغلقة. تحتوي كل خلية من عدة مئات إلى عشرات الآلاف من البلازموديسماس. توجد Plasmodesmata فقط - في الخلايا النباتية ، حيث توجد جدران خلوية صلبة. تتشكل Plasmodesmata من أنابيب ER التي تبقى في صفيحة الخلية بين خليتين ابنتيتين. عندما يتم إعادة إنشاء ER لكلا الخليتين ، يتم توصيلهما من خلال plasmodesmata.
يمر Plasmodesmata عبر قناة plasmodesma في فيلم إغلاق المسام. تستمر البلازما التي تبطن القناة والهيالوبلازم بينها وبين البلازموديما مع البلازما والبلازما للخلايا المجاورة. وبالتالي ، فإن البروتوبلاست للخلايا المجاورة مترابطة ببعضها بواسطة قنوات البيانات الوصفية و plasmodesmata. من خلالهم هناك نقل بين الخلايا للأيونات والجزيئات ، وكذلك الهرمونات. تشكل الخلايا الأولية للخلايا في النبات التي توحدها plasmodesmata كلًا واحدًا - وهو symplast. يُطلق على نقل المواد عبر plasmodesmata اسم Symplastic ، على عكس النقل السكتة الدماغية على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.
في عملية حياة الخلية ، يمكن أن يخضع جدار خلية السليلوز لتعديلات.
يتم تمثيلها بجدار خلوي ، تعمل خصوصية تنظيمها كأساس لتقسيمها إلى مجموعتين غير تصنيفيتين (الأشكال الموجبة للجرام والسالبة الجرام) وترتبط بعدد كبير جدًا من الوظائف الشكلية والأيضية و الخصائص الجينية. جدار الخلية بدائيات النوى هو في الأساس عضوي متعدد الوظائف ، يتم إزالته من البروتوبلاست ويحمل نسبة كبيرة من الحمل الأيضي للخلية.
هيكل جدار الخلية
في البكتيريا موجبة الجرام (الشكل 12 ، أ) ، يكون جدار الخلية أبسط بشكل عام. تتكون الطبقات الخارجية لجدار الخلية من البروتين في مركب به دهون. في بعض أنواع البكتيريا ، تم العثور مؤخرًا نسبيًا على طبقة من كريات البروتين السطحية ، يكون شكل وحجم وطبيعة ترتيبها خاصًا بالأنواع. داخل جدار الخلية ، وكذلك مباشرة على سطحها ، توضع الإنزيمات التي تكسر الركائز إلى مكونات منخفضة الوزن الجزيئي ، والتي يتم نقلها لاحقًا عبر الغشاء السيتوبلازمي إلى الخلية. كما أنه يحتوي على إنزيمات تصنع البوليمرات خارج الخلية ، مثل السكريات المتعددة المحفظة.
كبسولة عديد السكاريد
تحتوي كبسولة السكاريد ، التي تغلف جدار الخلية لعدد من البكتيريا من الخارج ، بشكل أساسي على قيمة تكيفية خاصة ، ووجودها ليس ضروريًا للحفاظ على النشاط الحيوي للخلية. لذلك ، فهو يضمن ارتباط الخلايا بسطح الركائز الكثيفة ، ويتراكم بعض المواد المعدنية ويمنع البلعمة في الأشكال المسببة للأمراض.
مورين
في كل من الأشكال الموجبة للجرام وسالب الجرام ، يلعب جدار الخلية دور المنخل الجزيئي ، وينفذ بشكل انتقائي النقل السلبي للأيونات والركائز والمستقلبات. في البكتيريا التي لديها القدرة على الحركة بنشاط بسبب الأسواط ، يعد جدار الخلية أحد مكونات الآلية الحركية. أخيرًا ، ترتبط الأقسام الفردية من جدار الخلية ارتباطًا وثيقًا بالغشاء السيتوبلازمي في منطقة الارتباط النووي وتلعب دورًا مهمًا في تكرارها وفصلها.
ولاية نوفوسيبيرسك
الجامعة التربوية
معهد العلوم الطبيعية والاجتماعية والاقتصادية
نبذة مختصرة
"هيكل ووظائف الهياكل دون الخلوية للخلية النباتية: جدار الخلية والهيكل الخلوي (الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة)"
أنجزه: طالب المقرر الرابع
OZO IESEN علم الأحياء غرام. 1 أ
كايزر سفيتلانا فلاديميروفنا
فحص بواسطة: زاخاروفا ليوبوف
الكسندروفنا
نوفوسيبيرسك
2008 ص.
1 المقدمة
2. الهياكل الخلوية للخلية النباتية.
2.1. جدار الخلية
2.1.1. التركيب الكيميائي لجدار الخلية
2.1.2. اللجنين ، السوبير والتقطيع لجدار الخلية
2.1.3. تساقط وتمعدن جدار الخلية
2.1.4. تكوين جدار الخلية ونموها
2.1.5. وظائف جدار الخلية
2.1.6. تطور جدار الخلية
2.2. الهيكل الخلوي
2.2.1. الأنابيب الدقيقة والبنية والوظيفة
2.2.2. التركيب الكيميائي للأنابيب الدقيقة
2.2.3. الألياف الدقيقة والبنية والوظيفة
2.2.4. التركيب الكيميائي للخيوط الدقيقة
3 - الخلاصة
الخلية النباتية هي بنية معقدة. لها الكثير من القواسم المشتركة مع خلية حيوانية. في الوقت نفسه ، تحتوي الخلية النباتية على عضيات خاصة بها فقط ، والتي تضمن تنفيذ العمليات الفسيولوجية المختلفة للخلية.
لفهم كيفية حدوث عمليات معينة في كائن نباتي ، من الضروري معرفة السمات الهيكلية للخلية النباتية.
الغرض من هذا العمل هو دراسة هيكل ووظيفة الهياكل الخلوية للخلية النباتية. يمكن أن تفسر معرفة بنية هذه الهياكل العديد من العمليات التي تحدث في الخلية النباتية.
تشمل الهياكل الخلوية للخلية النباتية جدار الخلية والهياكل الجزيئية غير الغشائية - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة.
جدار الخليةأو يقع الغشاء خارج غشاء البلازما. يتم التعبير عنه جيدًا بشكل خاص في النباتات والكائنات بدائية النواة ، في الخلايا الحيوانية إما أنه غائب أو يتم التعبير عنه بشكل ضعيف جدًا. في النباتات السفلية ، تكون الخلايا التناسلية عارية فقط ، ويتكون الجسم الخضري من خلايا ذات جدران خلوية. في النباتات العليا ، تحتوي جميع الخلايا على الإطلاق على جدار خلوي.
يحيط جدار الخلية بالخلية من جميع الجوانب ويعمل كحلقة وصل بينها وبين الخلايا المجاورة ، مما يضمن وحدة وسلامة الكائن النباتي. في الأصداف الصلبة للخلايا النباتية ، تتشكل القنوات التي توجد فيها خيوط رقيقة من السيتوبلازم - plasmodesma -. بفضل هذا ، يتم إجراء الاتصالات بين الخلايا. في سياق التطور ، طورت النباتات أنواعًا من جدران الخلايا من مختلف الهياكل والتركيب الكيميائي. من نواح كثيرة ، يتم تصنيف الخلايا النباتية بدقة من خلال شكل وطبيعة جدران الخلايا.
عادة ما تكون الصدفة عديمة اللون وشفافة. انها تسمح بسهولة في ضوء الشمس. يتم تدعيم أغشية الخلايا المجاورة ، كما كانت ، بمواد بين الخلايا التي تشكل الصفيحة المتوسطة. نتيجة لذلك ، يتم فصل الخلايا المجاورة عن بعضها بواسطة جدار يتكون من غشاءين ولوحة وسطى.
التركيب الكيميائييتكون جدار الخلية للخلايا النباتية بشكل أساسي من السكريات. يمكن تقسيم جميع المكونات التي يتكون منها جدار الخلية إلى 4 مجموعات:
- الهيكليالمكونات التي قدمها السليلوز في معظم النباتات ذاتية التغذية.
عناصر مصفوفة،وهذا هو ، المادة الرئيسية ، حشو القشرة - هيميسيلولوز ، بروتينات ، دهون.
عناصر، مرصعجدار الخلية (أي المودعة والمبطنه من الداخل) - اللجنين والسوبرين.
عناصر، adcrustingالجدار ، أي ترسب على سطحه - كوتين ، شمع.
المكون الهيكلي الرئيسي للقذيفة هو السليلوزيتم تمثيله بجزيئات بوليمر غير متفرعة تتكون من 1000-11000 بقايا - D الجلوكوز ، مترابطة بواسطة روابط جليكوسيدية. يخلق وجود روابط جليكوسيدية إمكانية تكوين طيات عرضية. نتيجة لذلك ، يتم دمج جزيئات السليلوز الطويلة والرقيقة في ليفية أو مذيلات أولية. يتكون كل مذيلة من 60-100 سلسلة متوازية من السليلوز. يتم تجميع المئات من micelles في صفوف micellar وتشكل microfibrils التي يبلغ قطرها 10-15 نانومتر. يحتوي السليلوز على خصائص بلورية بسبب الترتيب المنظم للمذيلات في الألياف الدقيقة. الألياف الدقيقة ، بدورها ، تتشابك مع بعضها البعض مثل الخيوط في حبل وتتحد في الألياف الكبيرة. تبلغ سماكة الألياف الكبيرة حوالي 0.5 ميكرون. ويمكن أن يصل طوله إلى 4 ميكرون. السليلوز ليس حامضي ولا قلوي. فيما يتعلق بدرجات الحرارة المرتفعة ، فهو مستقر تمامًا ويمكن تسخينه دون التحلل إلى درجة حرارة 200 درجة مئوية. العديد من الخصائص المهمة للسليلوز ترجع إلى مقاومته العالية للإنزيمات والكواشف الكيميائية. إنه غير قابل للذوبان في الماء والكحول والأثير والمذيبات المحايدة الأخرى ؛ لا يذوب في الأحماض والقلويات. ربما يكون السليلوز هو الجزيء العضوي الأكثر وفرة على وجه الأرض.
يتم غمر الألياف الدقيقة للقشرة في مصفوفة هلامية بلاستيكية غير متبلورة. المصفوفة عبارة عن حشو للقشرة. يتضمن تكوين مصفوفة قشور النبات مجموعات غير متجانسة من السكريات تسمى الهيميسليلوز ومواد البكتين.
هيميسيلولوزهي سلاسل بوليمر متفرعة تتكون من بقايا هكسوز مختلفة (د-جلوكوز ، د-جالاكتوز ، مانوز) ،
البنتوز (L- زيلوز ، L- أرابينوز) وأحماض البوليك (الجلوكورونيك والجالاكتورونيك). تتحد مكونات الهيميسليلوز مع بعضها البعض بنسب كمية مختلفة وتشكل مجموعات مختلفة.
تتكون سلاسل Hemicellulose من 150-300 جزيء مونومر. هم أقصر بكثير. بالإضافة إلى ذلك ، لا تتبلور السلاسل ولا تشكل أليافًا أولية.
هذا هو السبب في أن داء الهيميسليلوز غالباً ما يطلق عليه نصف السليلوز. تمثل حوالي 30-40٪ من الوزن الجاف لجدران الخلايا.
فيما يتعلق بالكواشف الكيميائية ، فإن الهيميسليلوز أقل ثباتًا بكثير من السليلوز: فهي تذوب في قلويات ضعيفة بدون تسخين ؛ تتحلل بالماء لتشكيل السكريات في المحاليل الحمضية الضعيفة ؛ يذوب شبه السليلوز أيضًا في الجلسرين عند درجة حرارة 300 درجة مئوية.
تلعب Hemicellulosis في جسم النباتات:
الدور الميكانيكي ، والمشاركة مع السليلوز والمواد الأخرى في بناء جدران الخلايا.
دور تخزين المواد المودعة ثم المستهلكة. في هذه الحالة ، يتم تنفيذ وظيفة المادة الاحتياطية بشكل أساسي بواسطة السداسي ؛ وعادة ما تتكون الهيميسليلوز ذات الوظيفة الميكانيكية من خماسيات. كمغذيات احتياطية ، تترسب الهيميسليلوز أيضًا في بذور العديد من النباتات.
مواد البكتينلها تركيبة وهيكل كيميائي معقد إلى حد ما. هذه مجموعة غير متجانسة تشتمل على بوليمرات متفرعة تحمل شحنة سالبة بسبب العديد من بقايا حمض الجالاكتورونيك. صفة مميزة: تنتفخ مواد البكتين بقوة في الماء ، وبعضها يذوب فيه. يتم تدميرها بسهولة عن طريق عمل القلويات والأحماض.
تتكون جميع جدران الخلايا في مرحلة مبكرة من التطور بالكامل تقريبًا من مواد البكتين. تتكون المادة بين الخلايا في الصفيحة المتوسطة ، كما لو كانت تثبت أغشية الجدران المجاورة ، من هذه المواد ، بشكل أساسي من بكتات الكالسيوم. توجد مواد البكتين ، وإن كانت بكميات صغيرة ، في السماكة الرئيسية وفي الخلايا البالغة.
بالإضافة إلى مكونات الكربوهيدرات ، تشتمل مصفوفة جدران الخلايا أيضًا على بروتين هيكلي يسمى extensin. إنه بروتين سكري ، يتم تمثيل جزء الكربوهيدرات منه ببقايا سكر الأرابينوز.
اللجنين ، السوبير والتقطيع لأغشية الخلايا.
تخضع القشرة لتحول قوي في التركيب والهيكل أثناء عملية اللجنين ، السوبير والتقطيع. اللجنين هو أن جزءًا من سمك جدار السليلوز مشبع باللجنين. مادة اللجنين العطرية هي المادة المغلفة الرئيسية لجدار الخلية. إنه بوليمر مع جزيء غير متفرّع يتكون من مكونات عطرية. يمكن أن تكون مونومرات اللجنين صنوبرية ، مشابك ، وكحولات أخرى.
يبدأ اللجنين المكثف لجدران الخلايا بعد توقف نمو الخلايا. تم العثور على العلاقة بين السليلوز واللجنين في الطبقات الخشنة من الغلاف لتكون مماثلة لتلك الموجودة في الهياكل الخرسانية المسلحة. اللجنين ، مثل كتلة من الخرسانة ، يملأ فجوات الخلايا الشبكية ؛ في هذه الحالة ، يشكل التعزيز والتعبئة وحدة متجانسة. يقلل اللجنين من ليونة جدران الخلايا ويصلح شكلها.
ومع ذلك ، يمكن أن تبقى الخلايا ذات الجدران الخشبية على قيد الحياة لعقود. يحتوي اللجنين أيضًا على خصائص حافظة وبالتالي يعمل كمطهر ، مما يضفي مقاومة متزايدة على الأنسجة ضد التأثير المدمر للفطريات والبكتيريا.
إن الوجود في سماكة أغشية الخلايا ، أو على سطح مواد تسمى كوتين ، سوبرين وسبوروبولينين ، أمر شائع جدًا في عالم النبات.
سوبرينز.تسمى أغشية الخلايا التي تحتوي على السوبرين بالفلين. يترسب السوبرين داخل غشاء الخلية وبالتالي ينتمي إلى مواد مغلفة. عادة ما يشكل السوبرين صفيحة موجودة في ما يسمى بالطبقة الثانوية لجدار الخلية.
كوتينز -هذه مواد ملتصقة كارهة للماء تغطي سطح خلايا البشرة النباتية على شكل غشاء - بشرة.
Sporopolleninsتوجد في القشرة الخارجية للجراثيم ، بما في ذلك حبوب اللقاح من عاريات البذور وكاسيات البذور.
الميزات التالية مشتركة بينهم.
جميعها مواد عالية البوليمر ، ومكونها الأساسي هو الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة والدهون.
وهي تختلف عن الدهون الموجودة في تجويف الخلية ، في البروتوبلاست ، من خلال عدم ذوبانها في عدد من الكواشف.
هذه المواد مستقرة حتى فيما يتعلق بحمض الكبريتيك المركز.
السوبرينات والكوتين والسبوروبولينين تكاد تكون غير منفذة للماء والهواء. توجد هذه المواد في أغشية الأنسجة المحيطية وتحمي أعضاء النبات من فقدان الماء غير الضروري.
الوحل وتمعدن أغشية الخلايا.
عندما تصبح أغشية الخلايا مخاطية ، يتشكل المخاط واللثة. كلاهما عبارة عن كربوهيدرات عالية الوزن الجزيئي ، تتكون في الغالب من البنتوز ومشتقاتها. فهي غير قابلة للذوبان في الكحول والأثير وتنتفخ بشدة في الماء.
لا توجد حدود حادة بينهما. عادة ما تتميز بتماسكها في حالة منتفخة: اللثة لزجة ويمكن سحبها إلى الخيوط ، لكن المخاط منتشر جدًا ولا يمتد إلى الخيوط. في حالة الجفاف ، تكون اللثة والمخاط صلبة وهشة للغاية ، وفقط عندما يتم ترطيبها بالماء تتحول إلى حالة لزجة تشبه الهلام.
تتضح أهمية جدران الخلايا المخاطية في كثير من الحالات. على سبيل المثال ، تتلامس الطبقات الخارجية المخاطية لخلايا جلد البذور ، المنتفخة في الربيع ، مع التربة.
يقوم المخاط ، بسبب التصاقه ، بتثبيت البذور في مكان رطب ويمتص الماء من التربة ويحسن نظام الماء في الشتلات وينقل الماء إليها ويحميها من الجفاف. أيضًا ، يمكن استخدام المخاط كمغذٍ احتياطي.
في مرحلة لاحقة من التطور ، تحتوي الأصداف على معادن ، وفي بعض الحالات بكميات كبيرة جدًا. يمكن أن تترسب هذه المواد في سمك القشرة وعلى أسطحها الداخلية والخارجية ، أو في نواتج خاصة لجدران الخلايا.
في الهيكل ، يمكن أن تكون هذه الرواسب غير متبلورة وبلورية.
الرواسب الأكثر شيوعًا لأملاح السيليكا والجير. يوجد الكالسيوم في أغشية الخلايا على شكل الجير الكربوني والأكسالي والبكتيني.
ينتشر وجود الكالسيوم في الصفيحة المتوسطة لجدران الخلايا.
تكوين جدار الخلية ونموها
يتم تكوين غشاء جديد أثناء انقسام الخلية في المرحلة النهائية من الانقسام - الطور النهائي. بعد تباعد الكروموسومات في المستوى الاستوائي للخلايا ، يظهر تراكم حويصلات غشاء صغيرة ، والتي تبدأ في الجزء المركزي من الخلايا في الاندماج مع بعضها البعض. تحدث عملية اندماج الفجوات الصغيرة هذه من مركز الخلية إلى المحيط وتستمر حتى تندمج الحويصلات الغشائية مع بعضها البعض ومع غشاء البلازما للسطح الجانبي للخلية. هذه هي الطريقة التي تتشكل بها لوحة الخلية ، أو phragmoplast... في الجزء المركزي منه ، توجد مادة مصفوفة غير متبلورة تملأ الفقاعات المندمجة. لقد ثبت أن هذه الفجوات الأولية تنشأ من أغشية جهاز جولجي. يحتوي جدار الخلية الأساسي أيضًا على كمية صغيرة من البروتين (حوالي 10٪) ، وهو غني بالهيدروكسي برولين ويحتوي على العديد من سلاسل قليلة السكريد القصيرة ، والتي تعرف هذا البروتين على أنه بروتين سكري.
بعد تكوين الصفيحة المتوسطة ، ترسب الخلايا الأولية للخلايا المجاورة الغشاء الأساسي عليها. تسمى طبقة السليلوز التي تترسب أثناء نمو الخلية جدار الخلية الأساسي.بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، تحتوي الأغشية الأولية أيضًا على بروتين هيكلي - بروتين سكري. يمكن للأغشية الأولية أيضًا أن تجعلها أخف ، على الرغم من أن اللجنين ، كقاعدة عامة ، ليس من سماتها. ومع ذلك ، فإن الجزء الأكثر تميزًا من الغلاف الأساسي هو مكون البكتين. إنه يعطي اللدونة للقشرة ، ويسمح لها بالتمدد مع استطالة الأعضاء: الجذر ، والساق ، والأوراق. مواد البكتين قادرة على الانتفاخ بقوة ، لذلك تحتوي القشرة الأولية على الكثير من الماء (60-90٪). تمثل حصة المواد الهيميسليلوز والبكتين 50-60 ٪ من الوزن الجاف للقشرة الأولية ، ولا يتجاوز محتوى السليلوز 30 ٪ ، والبروتين الهيكلي يصل إلى 10 ٪. تتم العملية المستمرة لإطلاق مواد المصفوفة بسبب الاقتراب من غشاء البلازما لحويصلات جهاز جولجي ، واندماجها مع الغشاء وإطلاق محتوياتها خارج السيتوبلازم. هنا ، خارج الخلية ، على غشاء البلازما ، يتم تخليق وبلمرة ليفية السليلوز. هذه هي الطريقة التي يتشكل بها غشاء الخلية الثانوي تدريجيًا. من الصعب تحديد وتمييز الغلاف الأساسي عن الثانوي بدقة كافية ، نظرًا لأنهما مترابطان بواسطة عدة طبقات وسيطة.
الكتلة الرئيسية لجدار الخلية التي اكتملت تكوينها هي الغشاء الثانوي. يعطي الخلية شكلها النهائي. بعد تقسيم الخلية إلى خليتين ابنتيتين ، تنمو خلايا جديدة ويزداد حجمها ويتغير شكلها ؛ غالبًا ما يتم تمديد الخلايا في الطول. في الوقت نفسه ، هناك زيادة في سمك غشاء الخلية وإعادة هيكلة بنيتها الداخلية.
خلال فترة التمدد ، تبدأ الألياف في التواجد في الزوايا اليمنى لبعضها البعض ، ثم تتحول في النهاية إلى أن يتم تمديدها بشكل أو بآخر بالتوازي مع المحور الطولي للخلية. تستمر العملية باستمرار: في الطبقات القديمة (أقرب إلى مركز الغلاف) ، تخضع الألياف لتحولات سلبية ، ويستمر ترسب الألياف الجديدة في الطبقات الداخلية (الأقرب إلى أغشية الخلية) وفقًا للأصل. خطة هيكل القشرة. تخلق هذه العملية إمكانية انزلاق الألياف بالنسبة لبعضها البعض ، وإعادة ترتيب تقوية غشاء الخلية ممكن بسبب الحالة الجيلاتينية لمكونات مصفوفة. بعد ذلك ، مع استبدال اللجنين بهيميسليلوز في المصفوفة ، تقل حركة الألياف بشكل حاد ، ويصبح الغشاء كثيفًا ، ويحدث اللجنين. محتوى المواد المختلفة هو تقريبًا ما يلي: القليل جدًا من الماء ، 40-50٪ سليلوز ، 25-30٪ لجنين ، 20-30٪ هيميسليلوز ، وعمليًا لا يحتوي على مواد بكتين.
لا يتم دائمًا تباعد الغشاء الثانوي بشكل متساوٍ. في بعض الخلايا المتخصصة الموصلة للماء ، تبدو مثل حلقات أو شرائط لولبية. تحتفظ هذه الخلايا بالقدرة على التمدد طوليًا حتى بعد الموت.
في كثير من الأحيان ، يوجد غشاء ثالث تحت الغشاء الثانوي ، والذي يمكن اعتباره بقايا جافة من الطبقة المتدهورة من السيتوبلازم نفسه.
وظائف جدار الخلية.
كمنتج للنشاط الأيضي للبروتوبلاست ، يؤدي جدار الخلية عددًا من الوظائف:
يحمي المحتويات الخلوية من التلف والعدوى (وظيفة الحماية) ؛
يحافظ جدار الخلية على شكله ويحدد حجم الخلية ؛
يلعب الجدار دورًا هيكليًا (داعمًا) ، والذي يزيد بشكل خاص من النباتات الأرضية ؛
لها أهمية كبيرة في نمو الخلية وتمايزها ؛
يشارك الجدار في التبادل الأيوني وامتصاص الخلية للمواد ؛
يعزز apoplast واحد نقل المواد من خلية إلى أخرى بالطريق خارج الخلية (وظيفة التوصيل) ؛
يحمي هيكل جدران الخلايا الخلايا من فقدان الماء الزائد (وظيفة غلافية).
تطور جدار الخلية.
كانت الخلايا البدائية محاطة بغمد مخاطي يتكون من مواد البكتين ، مثل phragmoplast ، والتي تنشأ أثناء الانقسام الانقسامي في خلايا النباتات الحديثة. أدى تحسين الوظيفة الوقائية لغشاء الخلية إلى ظهور مكونات الهيميسليلوز في تكوينها. يمكن دعم شكل الخلية بغلاف خارجي من السيليكون والكربونات محفوظ في بعض الطحالب الحديثة. وفقًا لـ Frei-Wissling ، يمكن أن يكون غلاف الكربوهيدرات المخاطي الأساسي هو مقدمة مصفوفة جدار الخلية.
مع ظهور التغذية الذاتية التغذية في أغشية الخلايا ، ظهر السليلوز كمكون هيكلي. ظهور النباتات على الأرض وضع جدار الخلية أمام الحاجة لأداء وظيفة دعم الجسم في الهواء. كان السليلوز هو المادة المثلى (معتدلة القوة وفي نفس الوقت مرنة) في بيئة ديناميكية وقابلة للتغيير ، حيث كان على أعضاء النبات تحت الأرض أن يتعرضوا لضغط أكثر شدة.
أدى الهبوط وزيادة حجم الكائنات الحية النباتية أيضًا إلى الحاجة إلى إمداد الخلايا بالماء. مع تطور الأوعية الموصلة للماء في النباتات الأرضية يرتبط ظهور اللجنين في جدران الخلايا. لم يتم العثور على اللجنين في أحافير النباتات المائية المحيطية والحديثة.
الهيكل الخلوي.
تم التعبير عن مفهوم الهيكل الخلوي أو المكونات الهيكلية للسيتوبلازم للخلايا المختلفة بواسطة N.K. Koltsov ، عالم الخلايا الروسي البارز في بداية القرن العشرين. للأسف تم نسيانهم , وفقط في أواخر الخمسينيات من القرن الماضي ، بمساعدة المجهر الإلكتروني ، أعيد اكتشاف هذا النظام الهيكلي.
يتم تمثيل مكونات الهيكل الخلوي بمجمعات بروتينية خيطية غير متفرعة أو خيوط (خيوط رفيعة). هناك ثلاثة أنظمة خيوط تختلف في التركيب الكيميائي والبنية التحتية الدقيقة والخصائص الوظيفية. أنحف الخيوط هي الخيوط الدقيقة. تشتمل مجموعة أخرى من الهياكل الخيطية على الأنابيب الدقيقة ، ويتم تمثيل المجموعة الثالثة بخيوط وسيطة.
يمكن أن تشارك كل هذه الهياكل الليفية كمكونات في عملية الحركة الفيزيائية للمكونات الخلوية أو حتى الخلايا الكاملة ؛ علاوة على ذلك ، في بعض الحالات ، تؤدي دورًا هيكليًا بحتًا. تم العثور على عناصر الهيكل الخلوي في جميع الخلايا حقيقية النواة دون استثناء. قد تكون شدتها في الخلايا المختلفة مختلفة.
تشترك عناصر الهيكل الخلوي في أنها كلها بروتينات ، بوليمرات ليفية غير متفرعة ، غير مستقرة ، قادرة على البلمرة وإزالة البلمرة. يمكن أن يؤدي عدم الاستقرار هذا إلى بعض المتغيرات في حركة الخلية ، على سبيل المثال ، إلى تغيير في شكل الخلية. يمكن لبعض مكونات الهيكل الخلوي ، بمشاركة بروتينات إضافية خاصة ، أن تستقر أو تشكل تجمعات ليفية معقدة وتلعب دورًا هيكليًا فقط.
هيكل ووظيفة الأنابيب الدقيقة.
الأنابيب الدقيقة هي أحد المكونات الأساسية للسيتوبلازم في الخلية النباتية. من الناحية الشكلية ، الأنابيب الدقيقة عبارة عن أسطوانات مجوفة طويلة يبلغ قطرها الخارجي 25 نانومتر. يتكون جدار الأنابيب الدقيقة من جزيئات بروتين التوبولين المبلمر. أثناء البلمرة ، تشكل جزيئات التوبولين 13 خيطًا طوليًا ، يتم لفها في أنبوب مجوف. يبلغ تبادل مونومر التوبولين حوالي 5 نانومتر ، أي ما يعادل سمك جدار الأنابيب الدقيقة ، في المقطع العرضي الذي يظهر فيه 13 جزيء كروي.
الأنابيب الدقيقة عبارة عن هيكل قطبي له نهاية زائد سريعة النمو ونهاية ناقصة تنمو ببطء.
الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل ديناميكية للغاية يمكن أن تظهر وتفكك بسرعة إلى حد ما. عند استخدام أنظمة تضخيم الإشارة الإلكترونية في مجهر ضوئي ، يمكن للمرء أن يرى أن الأنابيب الدقيقة تنمو ، وتختفي ، وتختفي في خلية حية ، أي دائمًا في حالة عدم استقرار ديناميكي. اتضح أن متوسط عمر النصف للأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية هو 5 دقائق فقط. لذلك ، في غضون 15 دقيقة ، يتم تجديد حوالي 80 ٪ من إجمالي عدد الأنابيب الدقيقة. كجزء من مغزل الانشطار ، يبلغ عمر الأنابيب الدقيقة حوالي 15-20 ثانية. ومع ذلك ، تظل 10-20٪ من الأنابيب الدقيقة مستقرة نسبيًا لفترة طويلة إلى حد ما (تصل إلى عدة ساعات).
الأنابيب الدقيقة نفسها ليست قادرة على الانقباض ، لكنها مكونات لا غنى عنها للعديد من الهياكل الخلوية المتحركة ، مثل مغزل الخلية أثناء الانقسام ، مثل الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم ، وهي ضرورية لعدد من عمليات النقل داخل الخلايا ، مثل خروج الخلايا ، وحركة الميتوكوندريا ، إلخ.
بشكل عام ، يمكن تقليل دور الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية إلى وظيفتين: الهيكل العظمي والحركي. يتمثل دور الهيكل العظمي والهيكل العظمي في أن موقع الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم يثبت شكل الخلية. لا يكمن الدور الحركي للأنابيب الدقيقة في حقيقة أنها تخلق نظامًا منظمًا ومتجهًا للحركة. تشكل الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية والارتباطات مع بروتينات حركية محددة مرتبطة معقدات ATPase القادرة على قيادة المكونات الخلوية. بالإضافة إلى ذلك ، تشارك الأنابيب الدقيقة في عمليات نمو الخلايا. في النباتات ، في عملية استطالة الخلية ، عندما تحدث زيادة كبيرة في حجم الخلية بسبب زيادة الفجوة المركزية ، تظهر أعداد كبيرة من الأنابيب الدقيقة في الطبقات المحيطية من السيتوبلازم. في هذه الحالة ، تنمو الأنابيب الدقيقة وكذلك الخلية في هذا الوقت
الجدار ، كما كان ، مقوى ، يقوي السيتوبلازم ميكانيكياً.
التركيب الكيميائي للأنابيب الدقيقة
تتكون الأنابيب الدقيقة من بروتينات التوبولين والبروتينات المرتبطة بها. جزيء التوبولين هو مغاير مغاير يتكون من وحدتين فرعيتين مختلفتين: من و 
والتي ، عند الارتباط ، تشكل بروتين التوبولين الفعلي ، والذي يتم استقطابه في البداية. أثناء البلمرة ، تتحد جزيئات التوبولين بطريقة تتحد مع 
يرتبط بروتين واحد بالوحدة الفرعية للبروتين التالي ، إلخ. وبالتالي ، تنشأ الألياف البدائية الفردية كخيوط قطبية ، وبالتالي ، فإن الأنابيب الدقيقة بأكملها هي أيضًا بنية قطبية ذات نهاية زائد سريعة النمو ونهاية ناقصة تنمو ببطء.
مع وجود تركيز كافٍ من البروتين ، تحدث البلمرة تلقائيًا. أثناء البلمرة العفوية للتوبولين ، يحدث التحلل المائي لجزيء GTP المرتبط بـ - التوبولين. أثناء نمو طول الأنابيب الدقيقة ، يحدث ارتباط التوبولين بمعدل أعلى عند الطرف الزائد المتنامي. ولكن إذا كان تركيز التوبولين غير كافٍ ، فيمكن تفكيك الأنابيب الدقيقة من كلا الطرفين. يتم تسهيل تفكيك الأنابيب الدقيقة عن طريق انخفاض درجة الحرارة ووجود أيونات الكالسيوم 2.
هناك عدد من المواد التي تؤثر على بلمرة التوبولين. لذلك ، يرتبط الكولشيسين القلوي بجزيئات التوبولين الفردية ويمنع بلمرةها. هذا يؤدي إلى انخفاض في تركيز التوبولين الحر القادر على البلمرة ، مما يسبب التفكك السريع للأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية والأنابيب الدقيقة للمغزل. نفس التأثير يمتلكه كولسيميد و نوكودوزول ، عند غسله ، يتم استعادة الأنابيب الدقيقة تمامًا.
تاكسول له تأثير مثبت على الأنابيب الدقيقة ، مما يعزز بلمرة التوبولين حتى عند التركيزات المنخفضة.
توجد أيضًا بروتينات إضافية مرتبطة بها ، تسمى بروتينات MAP ، في الأنابيب الدقيقة أيضًا. تعمل هذه البروتينات ، من خلال تثبيت الأنابيب الدقيقة ، على تسريع عملية بلمرة توبولين.
هيكل ووظيفة الميكروفيلامين
الألياف الدقيقة هي هياكل بروتينية خيطية رفيعة جدًا وطويلة توجد في جميع أنحاء السيتوبلازم. تحت غشاء البلازما ، تشكل الخيوط الدقيقة ضفيرة مستمرة ، وتشكل الهيكل الخلوي. هذا الهيكل كله متقلب للغاية. تحت تأثير التأثيرات المختلفة (تركيز الكالسيوم له أهمية كبيرة) تتفكك الخيوط الدقيقة إلى أجزاء منفصلة ويعاد تجميعها. نظرًا لأن الألياف الدقيقة هي عناصر مقلصة للهيكل الخلوي ، فهي تشارك في تغيير شكل الخلية ، وفي الحركة داخل الخلايا للعضيات ، وفي فصل الكروموسومات أثناء انقسام الخلية. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي الألياف الدقيقة وظائف البحث:
مسؤول عن حركة: البلاستيدات الخضراء ، والتي يمكن أن تغير وضعها حسب الإضاءة ؛
نوى الخلية
فقاعات؛
المشاركة: في البلعمة (ولكن ليس في pino- أو exocytosis) ؛ في تكوين انقباض أثناء انقسام الخلية (توجد هنا حلقة من حزم من الخيوط الدقيقة تحيط بالخلية) ؛ في حركة الكروماتيدات والكروموسومات أثناء الانقسام النووي.
تحدث الحركة داخل الخلايا عندما تتفاعل خيوط الأكتين الدقيقة (خيوط الأكتين) مع الميوسين.
التركيب الكيميائي للخيوط الدقيقة
تحتوي الألياف الدقيقة بشكل أساسي على بروتين أكتين. ولكن إلى جانب ذلك ، يتم تضمين الميوسين والأكتينين وما إلى ذلك.
الأكتين هو بروتين كروي ، ويشكل 5-15٪ من إجمالي البروتين الخلوي وهو أهم بروتين في الخلايا حقيقية النواة. يتبلمر الأكتين الكروي (جاما أكتين) إلى خيوط أكتين (F-actin) ، تتكون من حلزوني ملتف حول بعضهما البعض (قطر - حوالي 6 نانومتر ، طول - عدة ميكرونات). يشكل الأكتين شبكة ثلاثية الأبعاد من عدد كبير من الخيوط أو حزم من 20 خيطًا على الأقل. يوجد توازن قابل للانعكاس في الخلية: جاما أكتين - F-actin - حزم F-actin.
تحتوي الخلايا حقيقية النواة على كمية أقل من الميوسين (0.3-1.5٪ بروتين خلوي) من الأكتين. يتكون جزيء الميوسين الخيطي (الوزن الجزيئي الذي يزيد عن 450.000 وطوله 150 نانومتر) من وحدتين فرعيتين كبيرتين وعدة وحدات صغيرة ، مما يشكل حلزونًا مزدوجًا طويلًا. أحد طرفي هذا اللولب يحمل رأسين. تعمل نهاية الرأس على تحفيز انقسام ATP (myosin ATPase) ويمكن أن ترتبط بشكل خاص بالأكتين. ينشط الأكتين ATPase. عندما ينهار ATP ، يتم إطلاق الطاقة اللازمة للحركة داخل الخلايا.
استنتاج
يحتوي جدار الخلية للنباتات على عدد من الوظائف المهمة. يحيط بالخلية النباتية من جميع الجوانب ، ويعمل كحلقة وصل بينها وبين الخلايا المجاورة. متصلة ببعضها البعض بواسطة خيوط رفيعة من السيتوبلازم - plasmodesmata ، والتي يتم من خلالها نقل المواد من خلية إلى أخرى.
نظرًا لحقيقة أن الغشاء الأساسي مرن ، فإن الخلية تنمو بشكل مكثف خلال هذه الفترة. بعد توقف النمو يتكون غشاء ثانوي يتضمن اللجنين وعدد من المواد الأخرى التي تعطي قوة وصلابة للخلية. هذه الخصائص مهمة بشكل خاص للنباتات الأرضية: أولاً ، إنه "هيكل عظمي" قوي ، وثانيًا ، الحماية ضد فقدان الماء المفرط. غشاء الخلية شفاف ، لذا فإن أشعة الشمس تخترق الخلية بسهولة إلى البلاستيدات الخضراء.
الهيكل الخلوي هو بروتين ، بوليمرات غير متفرعة تشارك في حركة المكونات الخلوية ، كما تؤدي دور الهيكل العظمي. أيضًا ، تشارك هذه المكونات في عملية انقسام الخلايا ، وتشكيل خيوط المغزل للانقسام.
مما سبق ، يمكن ملاحظة أن هذه المكونات للخلية تلعب دورًا مهمًا
فهرس
1. Andreeva T.F. ميفسكايا إس إن. Voevodskaya S.Yu. "فيزياء النبات"
2 - جولوفكو ت. Dobrykh E.V. فسيولوجيا النباتات 1993
3. Frei-Wissmeng A. Mülethaler K. "البنية التحتية الدقيقة للمصنع
خلايا "1968.
4. تشينتسوف يوس. "مقدمة في بيولوجيا الخلية" ، M. Akademkniga ،
5. Yakushkina N.I. باختنكو إي يو. "فسيولوجيا النبات" ، إم. فلادوس
6.www.ido.tsu.ru
7. http://www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm
8. http://school.iot.ru/predmety/biologiya.doc
