هيكل الأنابيب الدقيقة ووظائفها جدول موجز. هيكل الأنابيب الدقيقة ووظائفها. هيكل أكسونيم هدب

تشارك الأنابيب الدقيقة في الحفاظ على شكل الخلية وتكون بمثابة قضبان توجيه لنقل العضيات. جنبا إلى جنب مع البروتينات المرتبطة بها (داينين، كينيسين)، تكون الأنابيب الدقيقة قادرة على أداء الأعمال الميكانيكية، مثل نقل الميتوكوندريا، وحركة الأهداب (نمو الخلايا الشبيهة بالمشعرات في ظهارة الرئتين والأمعاء وقنوات البيض) وضرب الخلايا. سوط الحيوانات المنوية. بالإضافة إلى ذلك، تؤدي الأنابيب الدقيقة وظائف مهمة أثناء انقسام الخلايا.

الهدب عبارة عن نتوء أسطواني رفيع من السيتوبلازم، مغطى بغشاء السيتوبلازم.
يوجد داخل النتوء محور عصبي (خيط محوري)، يتكون أساسًا من الأنابيب الدقيقة. يوجد في قاعدة الهدب جسم قاعدي مغمور في السيتوبلازم. أقطار الجسم المحوري والقاعدي هي نفسها (حوالي 150 نانومتر).
يتكون الجسم القاعدي من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة ولها "مقابض". في كثير من الأحيان لا يوجد في قاعدة الهدب جسم واحد، بل زوج من الأجسام القاعدية، التي تقع بزوايا قائمة على بعضها البعض، مثل المركز المركزي.
يحتوي المحور المحوري، على عكس الجسم القاعدي أو المريكز، على 9 توائم من الأنابيب الدقيقة ذات "مقابض" تشكل جدار أسطوانة المحور المحوري. بالإضافة إلى الثنائيات المحيطية للأنابيب الدقيقة، يوجد زوج من الأنابيب الدقيقة المركزية في وسط المحور المحوري.
بشكل عام، يوصف نظام الأنابيب الدقيقة في الهدب بأنه (9 × 2) + 2 على النقيض من نظام (9 × 3) + 0 من المريكزات والأجسام القاعدية. يرتبط الجسم القاعدي والمحور المحوري هيكليًا ببعضهما البعض ويشكلان كلًا واحدًا: الأنبوبان الدقيقان لثلاثة توائم الجسم القاعدي هما الأنابيب الدقيقة للثنائيات المحورية.
تُستخدم فرضية "الخيوط المنزلقة" لشرح طريقة حركة الأهداب والأسواط. من المعتقد أن الإزاحات الطفيفة لثنائيات الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض يمكن أن تتسبب في انحناء الهدب بأكمله. إذا حدث مثل هذا النزوح المحلي على طول السوط، تحدث حركة تشبه الموجة.

مركز الخلية، أو الجسيم المركزي، عبارة عن عضية غير غشائية تقع بالقرب من النواة وتتكون من مركزين وغلاف مركزي. العنصر الدائم والأهم في مركز الخلية هو المركز المركزي. توجد هذه العضية في خلايا الحيوانات والنباتات السفلية والفطريات.
المريكزات (من المركز اللاتيني - نقطة المنتصف، المركز) عبارة عن أسطوانتين متعامدتين مع بعضهما البعض، وتتكون جدرانهما من أنابيب دقيقة ومتصلة بنظام الأربطة. يتم توجيه نهاية إحدى الاسطوانة (النقطه المركزيه الابنة) نحو سطح الاسطوانة الأخرى (النقطه المركزيه الأم). تسمى مجموعة المريكزات الأم وابنتها القريبة من بعضها البعض بالثنائي. تم اكتشاف المريكزات ووصفها لأول مرة في عام 1875 على يد دبليو فليمنج. في خلايا الطور البيني، غالبًا ما توجد المريكزات بالقرب من مجمع جولجي والنواة.
يتكون الجدار المركزي من 9 ثلاثية من الأنابيب الدقيقة مرتبة حول المحيط، وتشكل أسطوانة مجوفة. يمكن وصف نظام الأنابيب الدقيقة في المركز المركزي بالصيغة (9X3) + 0، مع التأكيد على عدم وجود الأنابيب الدقيقة في الجزء المركزي. يبلغ قطر المركز المركزي حوالي 0.2 ميكرومتر، والطول 0.3-0.5 ميكرومتر (ومع ذلك، هناك مراكز مركزية يصل طولها إلى عدة ميكرومترات). بالإضافة إلى الأنابيب الدقيقة، يشتمل المركز على هياكل إضافية - "مقابض" تربط بين ثلاثة توائم.
الغلاف المركزي عبارة عن طبقة كثيفة من السيتوبلازم حول المريكزات، والتي غالبًا ما تحتوي على أنابيب دقيقة مرتبة في أشعة.

دورة مركزية. يتغير هيكل ونشاط المريكزات اعتمادًا على فترة دورة الخلية. هذا يسمح لنا بالحديث عن الدورة المركزية. في بداية فترة G1، تبدأ الأنابيب الدقيقة في النمو من سطح المريكز الأم، والتي تنمو وتملأ السيتوبلازم. مع نمو الأنابيب الدقيقة، فإنها تفقد الاتصال بالمنطقة المركزية ويمكن أن تبقى في السيتوبلازم لفترة طويلة.
في الفترة S أو G2، يتضاعف عدد المريكزات. تتكون هذه العملية من حقيقة أن المريكزات في التباين الثنائي تتشكل بالقرب من كل منها. في البداية، تم وضع تسعة أنابيب دقيقة مفردة بالقرب من المريكز الأصلي وعموديًا عليه. يتم بعد ذلك تحويلها إلى تسعة توائم ثم إلى تسعة توائم ثلاثية من الأنابيب الدقيقة من المريكزات الجديدة. هذه الطريقة لزيادة عدد المريكزات كانت تسمى الازدواجية. تجدر الإشارة إلى أن مضاعفة عدد المريكزات لا يرتبط بانقسامها أو تبرعمها أو تجزؤها، بل يحدث من خلال تكوين المريكزات. وهكذا، نتيجة للازدواج، تحتوي الخلية على أربعة مريكزات متصلة بشكل زوجي. خلال هذه الفترة، يستمر المريكز الأم في لعب دور مركز تكوين الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية.
في فترة G2، يتم تغطية كلا المريكزات الأم بهالة ليفية (منطقة من الألياف الرقيقة)، والتي ستبدأ منها الأنابيب الدقيقة الانقسامية في النمو في الطور الأولي. خلال هذه الفترة، تختفي الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم وتميل الخلية إلى اكتساب شكل كروي. في الطور الانقسامي، تتحرك الثنائيات إلى القطبين المتقابلين للخلية. تمتد الأنابيب الدقيقة من الهالة الليفية للمركز الأم، والتي يتكون منها مغزل الجهاز الانقسامي. وبالتالي، فإن المريكزات هي مراكز لتنظيم نمو الأنابيب الدقيقة. في الطور النهائي، يتم تدمير مغزل التقسيم.
تجدر الإشارة إلى أنه في خلايا النباتات العليا، وبعض الطحالب والفطريات وعدد من الأوليات، لا تحتوي مراكز تنظيم نمو الأنابيب الدقيقة على مريكزات. في بعض الأوليات، تكون مراكز تحريض تكوين الأنابيب الدقيقة عبارة عن صفائح كثيفة مرتبطة بالغشاء.

بناء

الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل تحتوي على 13 خيطًا أوليًا، تتكون من ثنائيات متغايرة من α- و β-tubulin، مرتبة حول محيط الأسطوانة المجوفة. يبلغ القطر الخارجي للأسطوانة حوالي 25 نانومتر، والقطر الداخلي حوالي 15 نانومتر.

أحد طرفي الأنبوب الدقيق، يُسمى الطرف الزائد، يربط التوبولين الحر بنفسه بشكل دائم. من الطرف المقابل - الطرف السالب - يتم تقسيم وحدات التوبولين.

هناك ثلاث مراحل في تكوين الأنابيب الدقيقة:

• مرحلة بطيئة، أو النواة. هذه هي مرحلة نواة الأنابيب الدقيقة، عندما تبدأ جزيئات التوبولين في الاندماج في تكوينات أكبر. يحدث هذا الاتصال بشكل أبطأ من إضافة التوبولين إلى الأنابيب الدقيقة المجمعة بالفعل، ولهذا السبب تسمى المرحلة بطيئة؛
• مرحلة البلمرة، أو الاستطالة. إذا كان تركيز التيوبيولين الحر مرتفعًا، فإن بلمرته تحدث بشكل أسرع من إزالة البلمرة عند الطرف السالب، مما يؤدي إلى استطالة الأنابيب الدقيقة. مع نموها، ينخفض ​​تركيز التوبولين إلى مستوى حرج ويتباطأ معدل النمو حتى الدخول في المرحلة التالية؛
• مرحلة الحالة المستقرة. تعمل عملية إزالة البلمرة على موازنة البلمرة وتوقف نمو الأنابيب الدقيقة.

تظهر الدراسات المعملية أن تجميع الأنابيب الدقيقة من التوبولين يحدث فقط في وجود أيونات الغوانوزين ثلاثي الفوسفات والمغنيسيوم.

عدم الاستقرار الديناميكي

الأنابيب الدقيقة هي هياكل ديناميكية وتتبلمر وتزيل بلمرة باستمرار في الخلية. يعمل الجسيم المركزي، المتمركز بالقرب من النواة، في خلايا الحيوانات والعديد من الطلائعيات كمركز لتنظيم الأنابيب الدقيقة (COMT): تنمو منه إلى محيط الخلية. في الوقت نفسه، يمكن أن تتوقف الأنابيب الدقيقة فجأة عن النمو وتقصر مرة أخرى باتجاه الجسم المركزي حتى يتم تدميرها بالكامل، ثم تنمو مرة أخرى. عندما تعلق على الأنابيب الدقيقة، تشكل جزيئات التيوبيولين التي تحمل GTP "غطاء"، والذي يضمن نمو الأنابيب الدقيقة. إذا انخفض التركيز المحلي للتوبولين، فإن GTP المرتبط ببيتا توبولين يتحلل تدريجيًا. إذا تم تحلل غطاء GTP الموجود في النهاية ± بالكامل، فإن هذا يؤدي إلى التفكك السريع للأنيبيبات الدقيقة. وبالتالي، يرتبط تجميع وتفكيك الأنابيب الدقيقة باستهلاك الطاقة لـ GTP.

يلعب عدم الاستقرار الديناميكي للأنابيب الدقيقة دورًا فسيولوجيًا مهمًا. على سبيل المثال، أثناء انقسام الخلايا، تنمو الأنابيب الدقيقة بسرعة كبيرة وتساهم في الاتجاه الصحيح للكروموسومات وتكوين المغزل الانقسامي.

وظيفة

تُستخدم الأنابيب الدقيقة الموجودة في الخلية كقضبان لنقل الجزيئات. يمكن للحويصلات الغشائية والميتوكوندريا التحرك على طول سطحها. يتم النقل عبر الأنابيب الدقيقة بواسطة بروتينات تسمى البروتينات الحركية. وهي مركبات عالية الجزيئية تتكون من سلسلتين ثقيلتين (وزنهما حوالي 300 كيلو دالتون) وعدة سلاسل خفيفة. السلاسل الثقيلة لها نطاقات الرأس والذيل. يرتبط مجالا الرأس بالأنيبيبات الدقيقة ويعملان كمحركات بحد ذاتها، بينما يرتبط نطاقا الذيل بالعضيات والهياكل الأخرى داخل الخلايا المراد نقلها.

هناك نوعان من البروتينات الحركية:

• دينينات السيتوبلازم.

يقوم Dyneins بنقل البضائع فقط من الطرف الزائد إلى الطرف السالب للأنيبيب الدقيق، أي من المناطق الطرفية للخلية إلى الجسيم المركزي. على العكس من ذلك، ينتقل Kinesins إلى الطرف الزائد، أي إلى محيط الخلية.

تتم الحركة باستخدام طاقة ATP. ولهذا الغرض، تحتوي المجالات الرئيسية للبروتينات الحركية على مواقع ربط ATP.

بالإضافة إلى وظيفة النقل الخاصة بها، تشكل الأنابيب الدقيقة الهيكل المركزي للأهداب والسوط - المحور المحوري. يحتوي المحور المحوري النموذجي على 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة الموحدة في المحيط واثنين من الأنابيب الدقيقة الكاملة في المركز. تتكون الأنابيب الدقيقة أيضًا من المريكزات والمغزل، مما يضمن انحراف الكروموسومات إلى أقطاب الخلية أثناء الانقسام والانقسام الاختزالي. تشارك الأنابيب الدقيقة في الحفاظ على شكل الخلية وموقع العضيات (على وجه الخصوص، جهاز جولجي) في سيتوبلازم الخلايا.

الأنابيب الدقيقة النباتية

الأنابيب الدقيقة النباتية هي مكونات ديناميكية للغاية في الهيكل الخلوي التي تشارك في العمليات الخلوية الهامة، وخاصة فصل الكروموسوم، وتكوين البلاستيدات، والتقسيم الدقيق، والنقل داخل الخلايا، وفي الحفاظ على شكل الخلية الثابت وقطبيتها. يتم ضمان تنقل الأنابيب الدقيقة من خلال عدم الاستقرار الديناميكي، وحركة البوليمرات بواسطة البروتينات الحركية، وأجهزة الجري (ar: Treadmilling) وآلية جهاز المشي الهجين مع عدم الاستقرار الديناميكي للطرف الزائد وإزالة البلمرة البطيئة للطرف السالب.

التنظيم والديناميات

الأنابيب الدقيقة حساسة بشكل مفرط للعوامل الحيوية واللاأحيائية بيئة(البرد، الضوء، الجفاف، الملوحة، تأثير مبيدات الأعشاب والمبيدات الحشرية، الفيضانات، الضغط، المجال الكهربائي، الضغط والجاذبية)، وكذلك الهرمونات النباتية، مضاد للجراثيمالمخدرات وعدد من المركبات النشطة بيولوجيا أخرى. الأنابيب الدقيقة عبارة عن خيوط أسطوانية مجوفة، قطبية، يزيد قطرها عن 24 نانومتر، ويتم تجميعها من ثنائيات متغايرة ألفا وبيتا توبولين تشكل 13 خيطًا أوليًا في وضع من الرأس إلى الذيل.

يوجد في خلايا النباتات العليا أربعة أنواع من هياكل الأنابيب الدقيقة:

البروتينات المرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة

ترتبط جميع مكونات الهيكل الخلوي والعضيات الأخرى بعدد من البروتينات المحددة المرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة ( بام). في الخلايا الحيوانية، BAMs الأكثر دراسة هي تاوو بام2، التي تعمل على تثبيت الأنابيب الدقيقة وربطها بالهياكل الخلوية الأخرى، بالإضافة إلى نقل البروتينات داينين ​​وكينيسين. يعتمد عمل مجموعات مختلفة من الأنابيب الدقيقة النباتية على وجود الأشكال الإسوية BAM من العائلة بام 65 والكينازات التنظيمية والفوسفات. على وجه الخصوص، يعد التماثل الحيواني المحفوظ للغاية لعائلة BAM65 مهمًا للأنابيب الدقيقة لتحقيق تكوينات محددة خلال تطوير النبات. إن اتجاه وتنظيم المجموعات السكانية المختلفة وأنواع هياكل الأنابيب الدقيقة يكون خاصًا بالأنسجة والأعضاء.

تصل الإسقاطات الأسطوانية الجانبية للخلايا ثلاثية الرؤوس، وشعيرات الجذر، إلى طول كبير بالنسبة لسمكها مع قطر ثابت إلى حد ما في Arabidopsis thaliana L. (غير ناضج ~ 6-10 نانومتر؛ ناضج - أكثر من 1 مم) وتتميز بدرجة عالية من العمارة الخلوية القطبية. استطالة يحدث من خلال النمو القمي(إنجليزي) نمو الحافة ) عن طريق الاستقطاب الخلوي، والذي يتميز بالتدفق الترددي للسيتوبلازم، وتدرج نشاط السيتوبلازم Ca 2+، وF-actin وإزاحة المحتويات الخلوية نحو طرف الشعر. على المراحل المبكرةالتطور، تنمو الشعيرات الجذرية لشتلات Arabidopsis thaliana L. البالغة من العمر 3 أيام بسرعة 0.4 ميكرومتر/دقيقة، وتتسارع لاحقًا إلى 1-2.5 ميكرومتر/دقيقة.

تتميز الخلايا النباتية بوجود مجموعة منظمة من الأنابيب الدقيقة القشرية، والتي توجد في الشعيرات الجذرية في جميع مستويات التطور. أثناء الانتقال من الحالة البدائية إلى حالة الاستطالة، لا يتم رؤية الأنابيب الدقيقة القشرية لقمة الشعر، كما تظهر الأنابيب الدقيقة الإندوبلازمية. يتم توجيه الأنابيب الدقيقة القشرية طوليًا أو حلزونيًا. في الذرة Zea mays L. والخس Lactuca sativa L.، يرتبط بدء نمو شعر الجذر بإعادة تنظيم مجتمع KMT في الخلايا المشعرة. تتحكم هذه المجموعة في استقرار واتجاه النمو القمي لشعر الجذر. كشفت مقارنة بين أربعة معايير قياسية لعدم الاستقرار الديناميكي لـ CMT في الجسم الحي - مستوى نشاط النمو، ومعدل التفكيك، وتكرار التحولات من التفكيك إلى النمو ("الإنقاذ") والعكس ("الكارثة") أن تتميز الأنابيب الدقيقة القشرية (CMTs) الموجودة في الشعيرات الجذرية الصغيرة بأنها ديناميكية لأنها تنضج. يتم إعادة تنظيم شبكة الأنابيب الدقيقة استجابةً للمعلمات البيئية المتغيرة ومحفزات التمايز من خلال معدلات متفاوتة من عدم الاستقرار الديناميكي.

ملحوظات

أنظر أيضا

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي هو نظام ديناميكي معقد من الأنابيب الدقيقة والخيوط الدقيقة والخيوط الوسيطة والحبيبات الدقيقة. هذه المكونات الهيكلية الخلوية هي عضيات غير غشائية؛ ويشكل كل واحد منها شبكة ثلاثية الأبعاد في الخلية ذات توزيع مميز، تتفاعل مع شبكات المكونات الأخرى. وهي أيضًا جزء من عدد من العضيات الأخرى المنظمة بشكل معقد (الأهداب، الأسواط، الزغيبات الدقيقة في مركز الخلية) والمركبات الخلوية (الدسموسومات، الهيدسموسومات، الديسموسومات المحيطة).

الوظائف الرئيسية للهيكل الخلوي:

1. الحفاظ على شكل الخلية وتغييره.

2. توزيع وحركة مكونات الخلية.

3. نقل المواد داخل وخارج الخلية.

4. ضمان حركية الخلية.

5. المشاركة في الاتصالات بين الخلايا.

الأنابيب الدقيقة- أكبر مكونات الهيكل الخلوي. وهي عبارة عن تكوينات أسطوانية مجوفة، على شكل أنابيب، يصل طولها إلى عدة ميكرومترات (في الأسواط أكثر من 50 نانومتر)، ويبلغ قطرها حوالي 24-25 نانومتر، ويبلغ سمك جدارها 5 نانومتر وقطر التجويف 14-15 نانومتر. (الشكل 3-14).

أرز. 3-14. هيكل الأنابيب الدقيقة. 1 - مونومرات التيوبيولين التي تشكل الخيوط الأولية، 2 - الأنابيب الدقيقة، 3 - حزمة الأنابيب الدقيقة (MT).

يتكون جدار الأنابيب الدقيقة من خيوط مرتبة حلزونيًا - خيوط أولية بسمك 5 نانومتر (والتي تتوافق مع 13 وحدة فرعية في مقطع عرضي)، مكونة من ثنائيات من جزيئات البروتين α- وβ-tubulin.

وظائف الأنابيب الدقيقة:

(1) الحفاظ على شكل الخلية وقطبيتها، وتوزيع مكوناتها،

(2) ضمان النقل داخل الخلايا،

(3) ضمان حركة الأهداب والكروموسومات في الانقسام (وهي تشكل مغزل الكروماتين اللازم لانقسام الخلايا)،

(4) تشكيل أساس العضيات الأخرى (المريكزات، الأهداب).

ترتيب الأنابيب الدقيقة.توجد الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم كجزء من عدة أنظمة:

أ) في شكل عناصر فردية منتشرة في جميع أنحاء السيتوبلازم وتشكيل الشبكات؛

ب) في حزم، حيث يتم توصيلها بواسطة جسور متقاطعة رقيقة (في عمليات الخلايا العصبية، كجزء من المغزل الانقسامي، الحيوانات المنوية، "حلقة" الصفائح الدموية الطرفية)؛

ج) تندمج جزئيًا مع بعضها البعض لتشكل أزواجًا أو نفحات (في محور الأهداب والسوط)، وثلاثة توائم (في الجسم القاعدي والمريكز).

تكوين وتدمير الأنابيب الدقيقة. الأنابيب الدقيقة هي نظام قابل للتغيير يوجد فيه توازن بين تجميعها وتفككها المستمر. في معظم الأنابيب الدقيقة، يكون أحد الطرفين (المسمى "-" ثابتًا، والآخر ("+") مجانيًا ويشارك في استطالة أو إزالة البلمرة. الهياكل التي تضمن تكوين الأنابيب الدقيقة هي أجسام كروية صغيرة خاصة - أقمار صناعية ( من القمر الصناعي الإنجليزي - القمر الصناعي ) ولهذا السبب يُطلق على هذا الأخير اسم مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MTOCs) وتوجد الأقمار الصناعية في الأجسام القاعدية للأهداب ومركز الخلية (انظر الشكل 3-15 و3-16 بعد). التدمير الكامل للأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم، فهي تنمو من مركز الخلية بسرعة حوالي 1 ميكرومتر/دقيقة، ويتم استعادة شبكتها مرة أخرى في أقل من نصف ساعة.

وقد أظهرت التجارب المقنعة أنه بعد حقن الأحماض الأمينية الموسومة بالقرب من أجسام الخلايا، يتم امتصاص هذه الأحماض الأمينية من قبل الأجسام وإدراجها في البروتين، الذي يتم بعد ذلك نقله على طول المحور العصبي إلى نهاياته. أثبتت هذه التجارب نوعين عامين من النقل المحوري: النقل البطيء، الذي يتم بسرعة حوالي 1 ملم في اليوم، والنقل السريع، الذي يتم بسرعة عدة مئات من المليمترات في اليوم. (شيبرد)

يتم ربط الأنابيب الدقيقة بهياكل الخلايا الأخرى وبين الأنابيب الدقيقة من خلال عدد من البروتينات التي تؤدي وظائف مختلفة. (1) ترتبط الأنابيب الدقيقة بمكونات خلوية أخرى بمساعدة البروتينات الملحقة. (2) على طول طولها، تشكل الأنابيب العديد من النتوءات الجانبية (التي تتكون من بروتينات مرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة) يصل طولها إلى عدة عشرات من النانومترات. يرجع ذلك إلى حقيقة أن هذه البروتينات ترتبط بشكل متسلسل وعكس بالعضيات وحويصلات النقل والحبيبات الإفرازية والتكوينات الأخرى، وتضمن الأنابيب الدقيقة (التي ليس لديها انقباض في حد ذاتها) حركة هذه الهياكل في جميع أنحاء السيتوبلازم. (3) تعمل بعض البروتينات المرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة على تثبيت بنيتها، ومن خلال الارتباط بحوافها الحرة، فإنها تمنع إزالة البلمرة.

يؤدي تثبيط التجمع الذاتي للأنيبيبات الدقيقة بواسطة عدد من المواد التي تعتبر مثبطات الانقسام الفتيلي (الكولشيسين، فينبلاستين، فينكريستين) إلى الموت الانتقائي للخلايا سريعة الانقسام. ولذلك، يتم استخدام بعض هذه المواد بنجاح في العلاج الكيميائي للورم. تعطل حاصرات الأنابيب الدقيقة أيضًا عمليات النقل في السيتوبلازم، وخاصة الإفراز والنقل المحوري في الخلايا العصبية. يؤدي تدمير الأنابيب الدقيقة إلى تغيرات في شكل الخلية وعدم تنظيم تركيبها وتوزيع العضيات.

مركز الخلية (المركز الخلوي)

يتكون مركز الخلية من هيكلين أسطوانيين مجوفين يبلغ طولهما 0.3-0.5 ميكرومتر وقطرهما 0.15-0.2 ميكرومتر - مركزات تقع بالقرب من بعضها البعض في مستويات متعامدة متبادلة (الشكل 3-15). يتكون كل مركز مركزي من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة المندمجة جزئيًا (A، B، C)، متصلة بواسطة جسور عبر البروتين ("المقابض"). في الجزء المركزي من المركز المركزي، لا توجد أنابيب دقيقة (وفقًا لبعض البيانات، يوجد خيط مركزي خاص)، والذي يتم وصفه بالصيغة العامة (9x3) + 0. ويرتبط كل ثلاثي من المركز المركزي بأجسام كروية ذات قطر 75 نانومتر - الأقمار الصناعية؛ وتشكل الأنابيب الدقيقة المتباعدة عنها غلافًا مركزيًا.

أرز. 3-15. مركز الخلية (1) والبنية المركزية (2). يتكون مركز الخلية من زوج من المريكزات (C)، يقعان في مستويات متعامدة بشكل متبادل. يتكون كل C من 9 ثلاثة توائم مترابطة (TR) من الأنابيب الدقيقة (MT). ترتبط الأقمار الصناعية (C) بكل TR من خلال الأرجل - وهي أجسام بروتينية كروية تمتد منها MTs.

في الخلية غير المنقسمة، يتم اكتشاف زوج واحد من المريكزات (الدبلوسوم)، والذي يقع عادة بالقرب من النواة. قبل الانقسام، في فترة S من الطور البيني، يحدث ازدواجية للمركزين المركزيين للزوج، وفي الزاوية اليمنى لكل مركز مركزي ناضج (أم)، يتم تشكيل مركز مركزي جديد (ابنة) غير ناضج، حيث يوجد في البداية فقط 9 أنابيب دقيقة واحدة، والتي تتحول فيما بعد إلى ثلاثة توائم. تتباعد أزواج المريكزات بشكل أكبر نحو أقطاب الخلية، وخلال الانقسام الفتيلي تعمل كمراكز لتكوين الأنابيب الدقيقة للمغزل اللوني.

أرز. 3-16. رمش. 1 - المقطع الطولي، 2 - المقطع العرضي. BT - الجسم القاعدي (الذي يتكون من ثلاثيات من الأنابيب الدقيقة)، COMT - مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة، BC - الجذر القاعدي، PL - البلازماليما، MTA - الأنابيب الدقيقة A، MTB - الأنابيب الدقيقة B، PMT - الأنابيب الدقيقة الطرفية، CMT - الأنابيب الدقيقة المركزية، CO - المركزية Shell، DR - مقابض dynein، RS - المتحدث الشعاعي، NM - جسور Nexin.

يتكون الهيكل الخلوي من بوليمرات بروتينية. يتكون كل بوليمر من عدة آلاف من الوحدات الفرعية المتطابقة المرتبطة ببعضها البعض لتكوين خيوط

يوفر الهيكل الخلوي حركة الخلية والدعم الميكانيكي

يتكون الهيكل الخلوي الخلوي من ثلاثة أنواع من البوليمرات: خيوط الأكتين، والخيوط المتوسطة، والأنابيب الدقيقة

جميع البوليمرات ديناميكية بطبيعتها؛ إنهم يكتسبون ويفقدون الوحدات الفرعية باستمرار

الأنابيب الدقيقة هي بوليمرات من وحدات فرعية من توبولين

تعمل الأنابيب الدقيقة دائمًا جنبًا إلى جنب مع المحركات الجزيئية التي تولد قوى لتحريك الحويصلات والمجمعات الأخرى على طول سطح الأنابيب الدقيقة

الأهداب والأسواط عبارة عن عضيات متخصصة تتكون من بروتينات حركية تمكن الخلية من الحركة في بيئة سائلة أو حركة السوائل على طول سطح الخلية.

وتستخدم المركبات الكيميائية التي تدمر الأنابيب الدقيقة في الطب والزراعة

السيتوبلازمالخلايا حقيقية النواة في حركة مستمرة، لأن العضيات تتحرك باستمرار من مكان إلى آخر. هذه الحركة ملحوظة بشكل خاص في سيتوبلازم الخلايا الكبيرة والمطولة مثل الخلايا العصبية.

حركة السيتوبلازمويلاحظ أيضا في الخلايا الأخرى. حركة العضيات ضرورية لأداء عدد من الوظائف. تخرج الحويصلات الإفرازية من جهاز جولجي الموجود في وسط الخلية، ويتم نقلها إلى الغشاء البلازمي، حيث تفرز محتوياتها في البيئة بين الخلايا. وفي الوقت نفسه، يتم نقل الحويصلات الموجودة في الغشاء إلى الإندوسومات. تتحرك الميتوكوندريا باستمرار، وتتمدد غرفة الطوارئ وتعيد تنظيمها باستمرار.

في الخلايا الانقسامية الكروموسوماتفي البداية يصطفون في لوحة الطورية، ثم يتباعدون في اتجاهين متعاكسين. حركة العضيات والكروموسومات في الاتجاه الصحيحوفي الوقت المناسب يتم توفيرها من قبل الهيكل الخلوي، وهو هياكل البروتينوتشكيل نظام نقل السكك الحديدية للخلية والبروتينات الحركية التي تتحرك على طولها.

للهيكل الخلوي أيضًا أهمية أخرى وظائف: يوفر حركة الخلية وهو ضروري أيضًا للتنظيم والدعم الهيكلي لشكل جميع الخلايا. تتحرك العديد من الخلايا إما بشكل مستقل، على سبيل المثال، أثناء وجودها في الجسم (الخلايا الحيوانية)، أو تتحرك مع تيار البيئة (الكائنات الحية وحيدة الخلية والأمشاج).

الخلايا مثل خلايا الدم البيضاءالتي تجد وتدمر البكتيريا المسببة للأمراض، قادرة على التحرك على طول سطح مستو. ويتحرك آخرون، مثل الحيوانات المنوية، عبر وسط سائل للوصول إلى وجهتهم. يوفر الهيكل الخلوي جميع أشكال حركة الخلية واتجاهها. إلى جانب الوظيفة الحركية، يضمن الهيكل الخلوي تنظيم البنية الداخلية للخلية ويشكل الأجزاء العلوية والسفلية واليسار واليمين، بالإضافة إلى الأجزاء الأمامية والخلفية.

تعريف الخصائص العامة السيتوبلازميحدد الهيكل الخلوي الشكل العام للخلية، ويشكل خلايا ظهارية مستطيلة، وخلايا عصبية ذات محاور طويلة رفيعة، وتشعبات، والتي يمكن أن يصل طولها عند البشر إلى متر واحد.

يتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة أنواع رئيسية من العناصر الهيكلية: الأنابيب الدقيقة، والألياف الدقيقة. هذه الأنواع الثلاثة من الهياكل، الموضحة في الشكل أدناه، لها العديد من الخصائص المشتركة. لا يعمل كل بروتين كجزيء مستقل، بل كبوليمر يتكون من العديد من وحدات البروتين الفرعية المتطابقة. وكما أن الخرزات المعلقة على خيط تشكل قلادة، فإن البوليمرات الهيكلية الخلوية يتم ترتيبها في السيتوبلازم، لربط آلاف الوحدات الفرعية من البروتين معًا. السمة الرئيسية لجميع البوليمرات الهيكلية الخلوية هي أنها ليست هياكل ثابتة، ولكنها تكتسب وتفقد وحدات فرعية باستمرار. تسمح هذه الطبيعة الديناميكية للبوليمرات الهيكلية الخلوية بإعادة تنظيمها، أو تكوين أخرى جديدة، أو تعزيز عمل مسارات النقل الموجودة وفقًا للاحتياجات داخل الخلايا.

على الرغم من كل شيء ثلاثة أنواع من البروتينات الهيكليةتظهر خصائص مشتركة، ولكل منها طابع فريد، مما يجعلها الأكثر ملاءمة لأداء مهام معينة في الخلية. ولذلك، سيتم مناقشة الأنواع الثلاثة من البوليمرات بشكل منفصل، على الرغم من أنها تعمل معًا في كثير من الأحيان.

هذا وما يليه مقالاتالموقع مخصص للأنابيب الدقيقة. الوحدة الفرعية الرئيسية التي تشكل الأنابيب الدقيقة هي بروتين توبولين. من خلال الاتصال مع بعضها البعض، تشكل جزيئات التيوبيولين أنابيب مجوفة يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر. هذا هو المكان الذي حصلوا فيه على اسمهم. يمكن أن يحتوي الأنبوب الصغير الواحد على عشرات أو مئات الآلاف من جزيئات التوبولين ويصل طوله إلى عدة ميكرونات.

هكذا، الأنابيب الدقيقةقادرة على الانتشار على أكثر من نصف طول معظم الخلايا حقيقية النواة. عادةً، تحتوي خلايا الطور البيني على مئات من الأنابيب الدقيقة الطويلة التي تمر عبر السيتوبلازم وتربط مناطق مختلفة من الخلية.

وهي تعمل دائمًا تقريبًا جنبًا إلى جنب مع المحركات الجزيئية التي تتحرك على طولها. ترتبط هذه البروتينات الحركية بمجموعة متنوعة من البضائع، بما في ذلك العضيات والحويصلات، وتنقلها على طول سطح الأنابيب الدقيقة، تمامًا مثل الشاحنات على الطرق السريعة. تعمل الأنابيب الدقيقة والبروتينات الحركية أيضًا معًا في فصل الكروموسومات المكررة في الانقسام وتشكل أساس الهياكل المتحركة التي تستخدمها الخلية للتحرك عبر السائل أو للسماح للسوائل بالتحرك على طول سطحها. يتم استخدام الأنابيب الدقيقة والبروتينات الحركية بواسطة فيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية والفيروسات الغدية حتى تتمكن من الوصول بسرعة إلى النواة والتكاثر.

صغير جزيئات المركبات العضوية ، التي تعطل بلمرة الأنابيب الدقيقة، تستخدم في الطب والزراعة. المواد التي تكون قادرة بدرجة أو بأخرى على تثبيت الأنابيب الدقيقة، تمنع الانقسام وتستخدم كعوامل لعلاج السرطان. إحدى هذه المواد هي باكليتاكسيل (Taxol™)، الذي تظهر تركيبته في الشكل أدناه، والذي يستخدم لعلاج سرطان المبيض والثدي. يرتبط التاكسول بالأنيبيبات الدقيقة ويثبتها، مما يمنع تفكك وحدات التوبولين الفرعية. الكولشيسين هو سم آخر له تأثير معاكس على الأنابيب الدقيقة، أي أنه يؤدي إلى تفككها.

يستخدم الدواء لعلاج النقرس لأنه تدمير الأنابيب الدقيقةيمنع هجرة خلايا الدم البيضاء المسؤولة عن عملية التهابيةمع هذا المرض. المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض التي تؤثر على التوبولين تجد تطبيقات مهمة في الزراعة. على سبيل المثال، Zoxamide™ هو مبيد فطريات يرتبط على وجه التحديد بأنابيب الفطريات، وبالتالي يمنع نموها. يُستخدم هذا الدواء لمكافحة ذبول الفيوزاريوم المتأخر للبطاطس، وهو مرض فطري تسبب في فشل محصول البطاطس على نطاق واسع في أيرلندا في عام 1850. حاليًا، يتم إجراء بحث نشط عن أدوية جديدة يمكن أن ترتبط بالتوبولين ويمكن أن تجد تطبيقًا في الطب و زراعة.

توجد الأنابيب الدقيقة، كقاعدة عامة، في أعمق طبقات العصارة الخلوية القريبة من الغشاء. ولذلك، ينبغي اعتبار الأنابيب الدقيقة الطرفية جزءًا من "الهيكل العظمي" للأنيبيبات الدقيقة الديناميكية والمنظمّة للخلية. ومع ذلك، فإن كلاً من الهياكل الليفية المقلصة والهيكلية للعصارة الخلوية المحيطية ترتبط أيضًا بشكل مباشر بالهياكل الليفية في الهيالوبلازم الرئيسي للخلية. من الناحية الوظيفية، فإن النظام الليفي الداعم المحيطي للخلية يتفاعل بشكل وثيق مع نظام الأنابيب الدقيقة الطرفية. وهذا يعطينا سببًا لاعتبار الأخير جزءًا من نظام الغشاء الفرعي للخلية.

نظام الأنابيب الدقيقة هو المكون الثاني لجهاز الانقباض الداعم، والذي عادة ما يكون على اتصال وثيق مع مكون الألياف الدقيقة. تتشكل جدران الأنابيب الدقيقة في المقطع العرضي في أغلب الأحيان بواسطة 13 كريات بروتينية ثنائية الأبعاد، تتكون كل كرية من أنابيب ألفا وبيتا (الشكل 6). يتم ترتيب الأخير في معظم الأنابيب الدقيقة في نمط رقعة الشطرنج. يشكل التوبولين 80% من البروتينات الموجودة في الأنابيب الدقيقة. أما الـ 20% المتبقية فيتم حسابها بواسطة البروتينات ذات الوزن الجزيئي العالي MAP 1 وMAP 2 وعامل تاو منخفض الوزن الجزيئي. تعد بروتينات MAP (البروتينات المرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة) وعامل تاو من المكونات الضرورية لبلمرة التوبولين. في غيابها، يكون التجميع الذاتي للأنابيب الدقيقة من خلال بلمرة التوبولين أمرًا صعبًا للغاية، وتكون الأنابيب الدقيقة الناتجة مختلفة تمامًا عن الأنابيب الأصلية.

الأنابيب الدقيقة هي بنية متغيرة للغاية، على سبيل المثال، عادة ما يتم تدمير الأنابيب الدقيقة في الحيوانات ذوات الدم الحار في البرد. كما توجد أيضًا أنابيب دقيقة مقاومة للبرد، على سبيل المثال، في الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي للفقاريات، يتراوح عددها من 40 إلى 60%؛ لا تختلف الأنابيب الدقيقة القابلة للحرارة والقابلة للحرارة في خصائص التوبولين الذي تحتوي عليه؛ على ما يبدو، يتم تحديد هذه الاختلافات بواسطة بروتينات إضافية. في الخلايا الأصلية، مقارنةً بالألياف الدقيقة، يقع الجزء الرئيسي من نظام الغشاء تحت الأنابيب الدقيقة في مناطق أعمق من السيتوبلازم المواد من الموقع

تمامًا مثل الألياف الدقيقة، تخضع الأنابيب الدقيقة للتغير الوظيفي. وتتميز بالتجميع الذاتي والتفكيك الذاتي، مع حدوث تفكيك يصل إلى ثنائيات التوبولين. وبناء على ذلك، يمكن تمثيل الأنابيب الدقيقة بعدد أكبر أو أصغر بسبب غلبة عمليات التفكيك الذاتي أو التجميع الذاتي للأنابيب الدقيقة من صندوق التيوبيولين الكروي في الهيالوبلازم. عادة ما تقتصر العمليات المكثفة للتجميع الذاتي للأنيبيبات الدقيقة على مواقع ارتباط الخلية بالركيزة، أي إلى مواقع البلمرة المحسنة للأكتين الليفي من الأكتين الكروي للهيالوبلازم. هذا الارتباط بين درجة تطور هذين النظامين الميكانيكيين الكيميائيين ليس عرضيًا ويعكس العلاقة الوظيفية العميقة بينهما في كامل الجهاز العضلي الهيكلي ونظام النقل للخلية.