Физиология скелетных мышц. Мышечные волокна: виды, свойства, структура Скелетные мышечные волокна не выполняют функцию

Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному сечению (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, например, имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном.

Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон.

Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна, пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью.

Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном внешнем силовом воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение более продолжительного промежутка времени.

Поэтому после хорошей разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом прочности на растяжение (около 7000 Н/кв см), чем мышечная ткань (около 60 Н/кв см), где Н – ньютон, поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы. В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой. В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна), в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества, богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно длинной оси мышечного волокна.

Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных блоков, именуемых саркомерами (рис. 33).

Рис. 33. Схема скелетной мышцы: мышца (до 5 см), пучок мышечных волокон (0,5 мм), мышечное волокно (0,05-0,1 мм), миофибрилла (0,001-0,003 мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного сечения строительных элементов мышцы

Так как длина саркомера в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл бицепса длиной 10-15 см, необходимо "соединить" огромное количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

В миофибриллах скелетных мышц наблюдается правильное чередование более светлых и более темных участков. Поэтому часто скелетные мышцы называют поперечнополосатыми. Миофибрилла состоит из одинаковых повторяющихся элементов, так называемых саркомеров. Саркомер ограничен с двух сторон Z-дисками. К этим дискам с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити. Нити актина обладают низкой плотностью и поэтому под микроскопом кажутся более прозрачными или более светлыми. Эти прозрачные, светлые области, располагающиеся с обеих сторон от Z-диска, получили название изотропных зон (или I-зон).
В середине саркомера располагается система толстых нитей, построенных преимущественно из другого сократительного белка, миозина. Эта часть саркомера обладает большей плотностью и образует более темную анизотропную зону (или А-зону). В ходе сокращения миозин становится способным взаимодействовать с актином и начинает тянуть нити актина к центру саркомера. Вследствие такого движения уменьшается длина каждого саркомера и всей мышцы в целом. Важно отметить, что при такой системе генерации движения, получившей название системы скользящих нитей, не изменяется длина нитей (ни нитей актина, ни нитей миозина). Укорочение является следствием лишь перемещения нитей друг относительно друга. Сигналом для начала мышечного сокращения является повышение концентрации Са 2+ внутри клетки. Концентрация кальция в клетке регулируется с помощью специальных кальциевых насосов, встроенных в наружную мембрану и мембраны саркоплазматического ретикулума, который оплетает миофибриллы.

Двигательная единица (ДЕ) – группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Мышца и ее нервный привод состоят из большого количества параллельно расположенных ДЕ (рис. 34).

Рис. 34. Строение двигательной единицы: 1 – спинной мозг; 2 – мотонейроны; 3 – аксоны; 4 – мышечные волокна

В нормальных условиях ДЕ работает как единое целое: посылаемые мотонейроном импульсы приводят в действие все входящие в ее состав мышечные волокна. Благодаря тому, что мышца состоит из множества ДЕ (в крупных мышцах до несколько сотен), она может работать не всей массой, а по частям. Это свойство используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. В естественных условиях частота импульсов, посылаемых мотонейронами в ДЕ, находится в пределах 5–35 имп./с, лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов выше 50 имп./с.

Компоненты ДЕ обладают различной лабильностью: аксон – до 1000 имп./с, мышечное волокно – 250-500, мионевральный синапс – 100–150, тело мотонейрона – до 50 имп./с. Утомляемость компонента тем выше, чем меньше его лабильность.

Различают быстрые и медленные ДЕ. Быстрые обладают большой силой и скоростью сок-ращения в короткое время, высокой активностью гликолитических процессов, медленные рабо-тают в условиях высокой активности окислительных процессов длительно, при меньшей силе и скорости сокращения. Первые быстро утомляемы, содержат много гликогена, вторые выносливы – в них много митохондрий. Медленные ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как быстрые ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Основываясь на анализе ферментов мышечных волокон, их классифицируют на три вида: тип I, тип IIа, тип IIб.

В зависимости от скорости сокращения, аэробной и анаэробной возможности используют понятия: медленно-сокращающийся, окислительный тип (МО), быстро-сокращающийся, окислительно-гликолитический тип (БОГ) и быстро-сокращающийся, гликолитический тип (БГ).

Существуют и другие классификации ДЕ. Так, основываясь на двух параметрах – снижении прерывистого тетануса и сопротивлении утомлению – ДЕ делят на три группы (Burke, 1981): медленно сокращающиеся, невосприимчивые к утомлению (тип S); быстро сокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и быстро сокращающиеся восприимчивые к утомлению (тип FF).

Волокна I типа соответствуют волокнам типа МО, волокна IIа типа– волокнам типа БОГ, а волокна IIб типа– волокнам типа БГ. Мышечные волокна типа МО относятся к ДЕ типа S, волокна типа БОГ – к ДЕ типа FR, а волокна типа БГ – к ДЕ типа FF.

Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон. ДЕ типа FF характеризуется наибольшей силой сокращения, наименьшей продолжительностью сокращения и наибольшей восприимчивостью к утомлению.

Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин несколько больше медленных волокон (по данным различных авторов –
от 52 до 55%).

Имеется строгая зависимость между количеством медленно- и быстро сокращающихся волокон в мышечной ткани и спортивными дости­жениями на спринтерских и стайерских дистанциях.

Икроножные мышцы чемпионов мира по марафону содержат 93–99% медленных волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах больше количество быстрых волокон (92%).

У нетренированного человека число двигательных единиц, которые могут быть мобили-зованы при максимальных силовых напряжениях, обычно не превышает 25–30%, а у хорошо тренированных к силовым нагрузкам лиц число вовлеченных в работу моторных единиц может превышать 80–90%. В основе этого явления лежит адаптация центральной нервной системы, приводящая к повышению способности моторных центров мобилизовывать большее число мотонейронов и к совершенствованию межмышечной координации (рис. 35).

Рис. 35. Характеристика двигательных единиц

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
• поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Мышцы или мускулы - важнейшая составляющая опорно-двигательного аппарата, обладающая сократительной способностью. Именно благодаря возможности мышечных тканей сокращаться, человек может выполнять всяческие движения, начиная с самых простых (моргание и улыбка) и заканчивая максимально тонкими (как у ювелиров) и энергичными (как у спортсменов). Функциональность мышечного скелета напрямую связана с составом его главных структурных единиц - мышечных волокон. Сегодня мы с вами рассмотрим структуру мышечных волокон, их классификацию и роль в двигательной активности человека.

Почему мышцы сокращаются

Волокна скелетных мышц соединяются со спинным мозгом посредством толстых нервных волокон. После попадания в мускул каждое из нервных волокон делится на сотни разветвлений, которые снабжают сотни мышечных волокон. Соединение между нервом и волокном мышечной ткани называют синапсом, или нервно-мышечным соединением. Примечательно, что на каждом мышечном волокне может формироваться только один синапс. При соответствующем нервном сигнале возникает потенциал действия, который передается по нервам от спинного мозга к мускулам.

От свойств мышечных волокон зависит то, как мускулатура адаптируется к повторяющимся сигналам. Именно типы волокон обуславливает предрасположенность спортсмена к той или иной тренировочной программе. Во время тренировки происходит гипертрофия мышечных волокон - увеличение их объема и массы. При этом важно понимать, что количество волокон не изменяется и обуславливается генетическими особенностями того или иного человека.

Состав

В состав мышечного волокна входят:

1. Миофибриллы. Выполняют сократительную функцию.
2. Митохондрии. Отвечают за продуцирование энергии.
3. Ядра. Отвечают за регуляцию.
4. Сарколемма. Представляет собой соединительнотканную оболочку.
5. Ретикулум (саркоплазматический или эндоплазматический). Представляет собой депо кальция, который необходим для возбуждения миофибриллы.
6. Капилляры. Отвечают за поставку кислорода и питательных веществ.

Типы мышечных волокон

Волокна скелетных мышц могут иметь различные механические и метаболические свойства. Классификация волокон основана на различии в максимальной скорости их сокращения (быстрые и медленные) и метаболическом пути, который используется ими для образования аденозинтрифосфата (АТФ) (окислительные и гликолитические). В целом мышечные волокна делятся на медленные окислительные и быстрые гликолитические.

Медленные окислительные

Тонкие волокна этого типа хорошо снабжаются кровью и содержат много миоглобина, придающего им красную окраску (поэтому их часто называют красными). Они также отличаются низким порогом активации мотонейрона, медленным сокращением и наличием большого количества крупных митохондрий, которые содержат ферменты окислительного фосфорилирования. Медленные мышечные волокна, по сравнению с быстрыми, содержат больше миозина и меньше фермента аденозинтрифосфатазы (АТФазы). Иннервация медленных окислительных волокон обеспечивается малыми альфа-мотонейронами спинного мозга. Из-за неспешного сокращения такие волокна хорошо приспособлены к длительной нагрузке.

Быстрые гликолитические

Толстые волокна этого типа отличаются высокой скоростью сокращения, большой силой и быстрой утомляемостью. Они хуже снабжаются кровью, нежели предыдущий тип, имеют меньше митохондрий, миоглобина и липидов. Этим обусловлена светлая окраска быстрых мышечных волокон, за которую их нарекли «белыми». В отличие от предыдущего вида они содержат в себе главным образом ферменты анаэробного окисления и миофибриллы, в состав которых входит небольшое количество миозина. Вместе с тем, этот миозин способен быстро сокращаться и лучше металлизировать АТФ. Кроме того, в быстрых волокнах более ярко выражено наличие саркоплазматического ретикулума. Так как сокращение и утомление этих волокон происходит быстро, они задействуются в кратковременной взрывной работе. Иннервация быстрых мышечных волокон осуществляется большими альфа-мотонейронами спинного мозга.

Быстрые волокна подразделяются на два типа:

• IIa: быстрые окислительно-гликолитические. Их часто называют просто «быстрыми окислительными». Средние по толщине волокна обладают большей силой, чем волокна типа IIb, но быстрее утомляются и обладают способностью к выраженному сокращению. Источниками энергии для волокон этого типа служат как окислительные, так и анаэробные процессы.
• IIb: быстрые гликолитические волокна. Обладают большими размерами, высоким порогом активации мотонейрона и быстрой утомляемостью. Активация происходит при кратковременных нагрузках, требующих большой силы. Данный тип волокон получает энергию через анаэробное окисление. Отличаются большим содержанием гликогена и малым содержанием митохондрий.

Кроме того, иногда выделяют еще один тип быстрых волокон - IIc. Волокна этого типа могут проявлять и окислительную, и гликолитическую функцию. Их доля в мускулах не превышает одного процента. В зависимости от типа нагрузок волокна типа IIc могут переходить в волокна других типов.

Быстрые или медленные

Принадлежность мышечных волокон к быстрым или медленным зависит от активности миозиновой АТФазы, которая обуславливает скорость сокращения мускулов. Активность указанного фермента наследуется, поэтому изменить соотношение быстрых и медленных волокон с помощью тренировок нельзя.

Благодаря АТФазе происходит высвобождение энергии, заключенной в АТФ. Энергии одной молекулы аденозинтрифосфата достаточно, чтобы миозиновые мостики сделали один поворот («гребок»). Скорость одиночного «гребка» у всех видов мускулов одинакова. В волокнах, содержащих высокоактивную АТФазу, гребок происходит быстрее, а значит за определенную единицу времени волокно сокращается большее количество раз.

В медленных окислительных волокнах, обладающих способностью к окислительному фосфорилированию, содержится много митохондрий. В таких волокнах в значительном количестве могут содержаться липиды, и в незначительном - гликоген. Основное количество АТФ, произведенного этими волокнами, прямо зависит от топливных молекул и снабжения кровеносной системы кислородом. Они окружены большим количеством капилляров и содержат в себе много миоглобина, увеличивающего поглощение кислорода тканями и способствующего небольшому накоплению кислорода внутри клеток. В быстрых волокнах митохондрий мало, но их концентрация гораздо большая, равно как и концентрация гликолитических ферментов и гликогена.

Гликолитические, промежуточные или окислительные

Как правило, гликолитические волокна больше в диаметре, нежели окислительные. Чем больше диаметр, тем большего растяжения они могут достичь и тем больше их сила. Классификация основана на окислительном потенциале мускула, то есть количестве митохондрий, содержащихся в мышечном волокне. Митохондриями называют клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир распадаются на углекислый газ и воду, ресинтезируя при этом АТФ, которая, в свою очередь, ресинтезирует креатинфосфат. Ну а креатинфосфат необходим для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, использующегося в мышечном сокращении. Вне митохондрий расщепление глюкозы до пирувата и ресинтез АТФ также возможно, однако в таком случае в мышечных тканях образуется молочная кислота, которая вызывает их утомление.

По описанному выше признаку, волокна мышечной ткани делятся на три группы:

1. Окислительные. Содержание в них митохондрий настолько велико, что в процессе тренировки их прибавки не происходит.
2. Промежуточные. Количество митохондрий в них снижено, и во время работы мускула в нем накапливается молочная кислота. Происходит это довольно медленно.
3. Гликолитические. Содержат малое количество митохондрий, поэтому процесс анаэробного гликолиза с накоплением молочной кислоты является в них преобладающим.

Соотношение волокон

У людей, которые не занимаются спортом, как правило, быстрые волокна являются гликолитическими или промежуточными, а медленные - окислительными. Тем не менее при грамотных тренировках быстрые мышечные волокна могут переходить из гликолитических в промежуточные, а из промежуточных в окислительные. Речь идет о развитии выносливости. А при тренировках, нацеленных на развитие силы, промежуточные волокна переходят в гликолитические. При этом соотношение быстрых и медленных мышечных волокон предопределено генетически, поэтому практически не меняется путем тренировки. Возможен переход 1-3%, но не более.

Мускулы обладают разным процентным соотношением белых и красных волокон. Следовательно, скорость сокращения, сила и выносливость разных мышечных групп отличается. К примеру, икроножная мышца содержит больше быстрых волокон, которые придают ей способность к быстрому и сильному сокращению, используемому, например, во время прыжка. Вместе с тем, камбаловидная мышца, соседствующая с икроножной, наоборот, содержит больше медленных волокон, так как она отвечает за длительную активность ног.

Соотношение основных видов волокон мышечной ткани определяет спортивную предрасположенность разных людей. Именно поэтому не существует универсальных атлетов.

Высокопороговые и низкопороговые

Кроме всего прочего, мышечные волокна также подразделяются по уровню порога возбудимости. Мускул сокращается, когда на него воздействуют нервные импульсы, имеющие электрическую природу. Двигательная единица (ДЕ) состоит из: мотонейрона, аксона и совокупности мышечных волокон. Количество ДЕ в теле человека не меняется на протяжении всей жизни. Каждая из двигательных единиц имеет свой порог возбудимости. Если мозг посылает нервные импульсы с частотой ниже этого порога, значит ДЕ пассивна. Если же нервные импульсы имеют пороговую частоту, или превышают ее, то волокна мышц активируются и сокращаются. У низкопороговых ДЕ некрупные мотонейроны, тонкий аксон и иннервируемые медленные волокна, исчисляемые сотнями. Высокопороговые ДЕ отличаются крупными мотонейронами, толстым аксоном и тысячами иннервируемых быстрых волокон.

Таким образом, медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым и возбуждаются при незначительной нагрузке. А быстрые волокна, соответственно, относятся к высокопороговым и активируются только при интенсивных нагрузках.

Миозин

Существенное различие разных видов мышечных волокон обуславливает значительную гетерогенность мышечных тканей и их способность к выполнению разнообразных функциональных задач. Биохимический и иммуногистохимический анализ скелетных мускулов показывает, что структурное и функциональное разнообразие мышечных волокон обуславливается широким спектром изоформ миозина. Миозином называется фибриллярный белок, выступающий одним из главных компонентов сократительных мышечных волокон. Он составляет от 40 до 60% общего количества мышечного белка в организме. При соединении миозина с актином (еще один мышечный белок) образуется актомиозин - основной элемент сократительной системы мускулов.

В состав молекулы миозина входит две тяжелых цепи (MyHC) и четыре легких (MyLC). Тяжелые цепи имеют несколько изоформ, свойства которых обуславливают силовые и скоростные показатели мышечных волокон. Наиболее важными считаются четыре изоформы: MyHCI, MyHCIIA, MyHCIIX/IID, и MyHCIIB. Каждая изоформа имеет специфическую скорость сокращения и позволяет развить определенное усилие. Волокна, в состав которых входит MyHCI, по сравнению с волокнами, содержащими другие формы тяжелой цепи миозина, медленнее сокращаются и развивают меньшее усилие. Наиболее быстрыми и сильными считаются волокна, содержащие MyHCIIB изоформу тяжелой цепи. За ними следует MyHCIIX и MyHCIIA форма.

Физическая активность может привести к весомым изменениям сократительных свойств мускулов. Принято считать, что при тренировке на выносливость увеличивается количество медленных изоформ миозина. Вместе с тем во время силовой тренировки происходит увеличение количества MyHCIIA и уменьшение MyHCIIX. Кроме того, считается, что у основной массы людей, активность которых ограничивается простыми бытовыми делами, волокна, содержащие миозин в форме MyHCIIX, крайне редко вовлекаются в работу. В процессе физической тренировки они начинают задействоваться и постепенно переходят в MyHCIIA форму. Дело в том, что волокна, содержащие IIA изоформу тяжелой цепи миозина, имеют большую выносливость, по сравнению волокнами IIX типа.

Во время тренировок выносливости или силы происходит весомое изменение гормонального фона скелетных мускулов, которое служит мощным сигналом, запускающим процесс изменения состава миозина в мускулах, подвергающихся нагрузке.

Заключение

Резюмируя вышесказанное, стоит отметить, что мышечные волокна являются главной структурной единицей мышечного скелета. Соотношение белых и красных волокон является генетическим фактором, равно как и общее количество волокон в мускуле. При правильной тренировке можно не только увеличить объем и массу мышечных волокон, но и добиться изменениях их гликолитических и окислительных свойств.

Каждое мышечное волокно представляет собой гигантскую многоядерную клетку – симпласт, образованную в процессе эмбрионального развития организма путем слияния множества отдельных клеток – миобластов.

Строение мышечного волокна существенно отличается от строения других клеток. Важнейшие отличительные особенности - это размеры, форма, многоядерность, наличие сократительного аппарата. Строение мышечного волокна представлено на рис. 60.

Рис. 60. Важнейшие структурные элементы мышечного волокна

Остановимся на важнейших структурных элементах мышечного волокна.

Сарколемма. Снаружи мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой , обладающей высокой прочностью и эластичностью. Эти свойства сарколеммы обеспечиваются присутствием в ней большого количества эластичных волокон белков коллагена и эластина, образующих густую сеть.

Сарколемма обладает избирательной проницаемостью, пропуская внутрь клетки преимущественно те вещества, для превращения которых там имеются условия – ферментные системы. В сарколемме присутствуют специальные транспортные системы, с помощью которых поддерживается, в частности, разница в концентрации ионов Na + , К + , Сl ‾ внутри и снаружи мышечного волокна, что обеспечивает формирование на его поверхности мембранного потенциала.

К каждому мышечному волокну подходит окончание двигательного нерва. Место прикрепления нервного окончания к мышечному волокну называется нервно-мышечным синапсом. .

Внутри мышечного волокна находятся многочисленные клеточные органеллы, важнейшими из которых являются ядра, митохондрии, рибосомы и др. Функции указанных органелл описаны в главе 2 (2.5.1). Пространство между органеллами заполнено внутриклеточной жидкостью – саркоплазмой. Среди структурных элементов мышечного волокна наибольший объем занимают сократительные нити– миофибриллы.

Миофибриллы. Миофибриллы представляют собой длинные тонкие нити, расположенные вдоль мышечного волокна. Количество миофибрилл в мышечных волокнах может колебаться в диапазоне от нескольких десятков до полутора и более тысяч. Под влиянием систематической мышечной тренировки, особенно скоростно-силовой направленности, количество миофибрилл может увеличиваться. Напротив, ограничение двигательной активности сопровождается уменьшением количества миофибрилл. Строение мышечных миофибрилл представлено на рис. 61
Рис. 61. Строение миофибрилл

При рассмотрении в оптический микроскоп видно, что миофибриллы имеют повторяющуюся поперечную исчерченность – темные и светлые полосы (диски). Темные диски (А-диски) в центральной части имеют более светлую полосу (Н-зону). Светлые диски (I-диски) в центре пересекаются узкой темной полосой (линией Z). Участок миофибрилл между двумя линиями Z получил название саркомера. Количество саркомеров в миофибрилле зависит от длины мышечного волокна и может достигать нескольких сотен. Длина саркомеров у разных людей может различаться.

Исследование срезов мышечных волокон в электронном микроскопе показали, что каждая миофибрилла состоит из большого числа параллельно расположенных толстых и тонких нитей (филаментов), которые характеризуются строгим взаимным распределением. Толстые нити находятся в зоне А-дисков. Они построены из белка миозина. Миозин является важнейшим сократительным белком, на его долю приходится около 55% от общего количества сократительных белков. Молекула миозина имеет длинную фибриллярную (удлиненную) часть и глобулярную (округлой формы) головку. Фибриллярная часть имеет двухспиральную полипептидную конфигурацию. Функция фибриллярной части молекулы миозина связана с формированием структуры толстой миозиновой нити.

Глобулярные головки миозиновых нитей имеют два активных центра, один из которых обладает АТФ-азной активностью (способностью расщеплять молекулы АТФ), другой – способностью связываться с активными центрами на актиновых нитях (актинсвязывающий центр). Головки молекул миозина располагаются на поверхности миозиновых нитей, образуя выпячивания (отростки). При этом они строго ориентированы в пространстве – располагаются шестью продольными рядами. Толстая миозиновая нить состоит как бы из двух частей, зеркально повторяющих друг друга. Если ее разрезать по- середине, то образуются два совершенно одинаковых фрагмента.

Молекулы миозина обладают способностью связывать ионы Са 2+ и Мg 2+ . Ионы кальция являются кофактором фермента АТФ-азы (в его отсутствии фермент не активен). Ионы магния обеспечивают миозину способность связывать молекулы АТФ и АДФ.

В зоне светлых дисков (I-дисков) расположены тонкие нити, построенные из белков актина, тропомиозина и тропонина. Актин – второй в количественном отношении сократительный белок, составляющий основу актиновых нитей. Тропомиозин – структурный белок актиновых нитей, имеющий фибриллярную форму. Сдвоенные молекулы тропомиозина обвивают актиновые нити. Тропонин является регуляторным белком актиновых нитей. Он существует в трех формах, одна из которых блокирует взаимодействие актина с миозином. Другая форма способна связывать ионы кальция, благодаря чему изменяется конформация молекул первой формы тропонина и открывается центр взаимодействия актина с миозином. Третья форма тропонина обеспечивает крепление первых двух форм на актиновой нити. Кроме того, в составе тонких актиновых нитей имеется белок актинин. Он содержится в зоне линии Z, выполняющей роль своеобразной перегородки, и обеспечивает прикрепление к ней концов актиновых нитей.

К числу важнейших структурных элементов мышечного волокна относится саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум - это внутриклеточная система взаимосвязанных пузырьков и канальцев (цистерн), пронизывающих клетку и особенно плотно концентрирующихся в зоне соприкосновения актиновых и миозиновых нитей.

Саркоплазматический (в клетках других органов и тканей – эндоплазматический) ретикулум имеется в каждой клетке организма человека. Но в мышечном волокне он выполняет несколько необычные по сравнению с другими клетками функции. Основная его роль в мышечном волокне заключается в регуляции содержания ионов кальция возле актиновых и миозиновых нитей. В состоянии расслабления ретикулум связывает ионы Са 2+ , их концентрация в саркоплазме составляет примерно 10 -7 моль·литр -1 . Под воздействием двигательного импульса ионы кальция освобождаются из ретикулума и их концентрация повышается до 10 -5 моль·литр -1 .

Способность саркоплазматического ретикулума связывать и высвобождать в цитоплазму ионы Са 2+ связана с локализацией на его внутренней поверхности особых кальций связывающих белков. На поверхности ретикулума располагаются также рибосомы – особые внутриклеточные образования, в которых осуществляется синтез белков.

Мышечное волокно имеет также систему трубчатых выпячиваний сарколеммы (Т-систему ), направленных внутрь мышечного волокна и располагающихся между миофибриллами и саркоплазматическим ретикулумом. Т-система обеспечивает быстрое распространение волны возбуждения от сарколеммы вглубь волокна.

В мышечном волокне содержатся и другие внутриклеточные органеллы: митохондрии, лизосомы. Функции этих структур мышечного волокна уже были описаны в главе «Общие закономерности обмена веществ».

Мышечное волокно содержит не одно, а несколько ядер, которые располагаются не в центральной части волокна, а по периметру, непосредственно под сарколеммой

Типы мышечных волокон

В скелетных мышцах выделяют несколько типов мышечных волокон, различающихся по своим двигательным характеристикам, соотношению различных химических и структурных компонентов, особенностям структурной организации. К основным типам мышечных волокон относятся медленносокращающиеся (МС) и быстросокращающиеся (БС). Медленносокращающиеся волокна в связи с более высоким содержанием в них миоглобина называют еще красными (или тип I). Быстросокращающиеся, для которых характерно более низкое содержание миоглобина, называют белыми (или тип II) . Следует сразу оговориться, что различить эти два типа волокон по цвету практически невозможно. Цвет у одних и у других красный.

Бытрые и медленные волокна более чем в два раза различаются по максимальной скорости сокращения. Так, время одиночного сокращения МС достигает 110 мс, а БС – 50 мс. Кроме того, БС более чем в два раза превышают МС по своим силовым характеристикам.

Существенно различаются разные типы волокон по уровню развития различных механизмов преобразования энергии. МС волокна имеют хорошо развитый механизм аэробного ресинтеза АТФ, что обеспечивается большим количеством митохондрий и высоким содержанием ферментов аэробного биологического окисления, а также большими запасами субстратов аэробного окисления: гликогена, жиров. В МС волокнах содержится больше белка миоглобина, благодаря которому они имеют больший запас кислорода и более благоприятные условия для перехода кислорода из крови внутрь волокна.

В БС волокнах значительно больше миофибрилл, выше АТФ-азная активность, больше концентрация ионов кальция.

Внутри БС волокон различают два подтипа: БС а и БС б. Эти два подтипа отличаются, главным образом, разным уровнем развития важнейших механизмов преобразования энергии. У волокон БС а более хорошо развит анаэробный гликолиз и несколько слабее, чем у МС волокон - аэробный путь ресинтеза АТФ. Они являются ведущими при выполнении упражнений т.н. субмаксимальной мощности, продолжительность которых колеблется в диапазоне от 30 сек до 2-3 мин, при условии выполнения работы с максимальной для данной продолжительности интенсивностью.

У волокон БС б, наряду с анаэробным гликолизом хорошо развит креатинфосфатный механизм ресинтеза АТФ. Они подключаются при выполнении упражнений максимальной и околомаксимальной интенсивности: бег на 100 м, упражнения с большими отягощениями и т.п.

Сказанное не означает, что упражнения указанной интенсивности, выполняются исключительно одним типом мышечных волокон. Речь идет о степени их вовлечения в работу, что, безусловно, определяется центральной нервной системой. Выполнение упражнений, мощность которых не превышает 20-25% от максимально возможной для данного индивидуума обеспечивается только «красными» мышечными волокнами. При работе, интенсивность которой находится в диапазоне 25-40% от максимальной, к ее выполнению подключаются волокна БС а. Если интенсивность упражнения превышает 40% от максимальной, в работу вовлекаются волокна БС б.

При повышении интенсивности упражнения в пределах каждой зоны мощности увеличивается участие в ее обеспечении волокон всех типов, но в наибольшей степени тех, которые подключаются к работе в данном диапазоне мощности.

Различные типы мышечных волокон различаются и условиями иннервации. Мотонейроны, иннервирующие БС мышечные волокна, более толстые, они имеют более разветвленную сеть нервных окончаний (ветвей аксонов), благодаря чему иннервируют значительно большее количество мышечных волокон (от300 до 500). У БС волокон больше зона прилегания нервного окончания к мышечному волокну, что создает более благоприятные условия для иннервации и возникновения потенциала действия.

Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигатель­ного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигатель­ному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при вхо­де в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мы­шечном волокне.

Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными во­локнами называют нейромоторной (или двигательной) едини­цей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица со­держит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относитель­но друг друга, втом числе осуществление дыхательных движе­ний, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание по­ложения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мыш­цы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых пита­тельных веществ.

Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:

1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбуди­мость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых кле­ток. Это позволяет на практике достаточно легко регистриро­вать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Дли­тельность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;

проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;

сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.

Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.

Режимы и виды мышечных сокращений. Изотониче­ский режим - мышца укорачивается при отсутствии возрас­тания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.

Изометрический режим - напряжение мышцы возрас­тает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего на­блюдается при осуществлении трудовой деятельности челове­ка. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применя­ется название концентрический режим.

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.

Одиночное мышечное сокращение проявляется в резуль­тате развития одиночной волны возбуждения в мышечных во­локнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мы­шечного сокращения выделяют латентный период, фазу уко­рочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длитель­ность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивает­ся в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьи­ровать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления за­медляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мыш­цам, имеющим короткий период одиночного сокращения, от­носятся мышцы языка и смыкающие веко.

Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокраще­ния: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости

Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться пери­од укорочения. Оно продолжается и после окончания реполя­ризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следова­тельно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных во­локнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократи­тельный эффект от которых будет суммироваться.

Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникнове­ния в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зуб­чатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фа­зы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда по­следующие воздействия наносятся во время развития укороче­ния мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы состав­ляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зуб­чатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.

Несмотря

Пессимум

200 Гц

50 Гц

Рис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

Для демонстрации различных видов тетануса обычно ис­пользуют регистрацию сокращений изолированной икронож­ной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокраще­ния минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и ста­новится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сокра­тительных белков.

При постепенном увеличении частоты раздражения нарас­тание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до не­которого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, назы­вают оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздра­жения сопровождается уменьшением амплитуды и силы со­кращения. Это явление называют пессимумом ответной ре­акции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называ­ют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых мо­торных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковремен­ное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Структурно -функциональная характеристика мышечно­го волокна. Структурной и функциональной единицей скелет­ной мышцы является мышечное волокно, представляющее со­бой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Тол­щина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагруз­ках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.

Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизы­вающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).

В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных бел­ков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и про­низывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.

Цистерна Сарколемма

Поперечная трубочка

Саркомер

Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;

; зззз сссс с

з зззз сссс с

j3333 СССС£

J3333 с с с с с_

Саркомер сокращен

Саркомер расслаблен

Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)

Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тон­кие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между кон­цами миозиновых нитей.

Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над дру­гом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миози­на перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.

Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.

В состав актиновой нити кроме молекул актина входят так­же белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодей­ствие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, ко­торый может присоединять АТФ и участок, позволяющий свя­зываться с актиновой нитью.

Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из мио­зиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостика­ми. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.

Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частич­ное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимает­ся, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.

Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин

Центр связи с АТФ

Молекула миозина при большом увеличении

Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)

Нить актина

Головка

+Са 2+

АДФ- Ф

Рис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла

Механизм сокращения мышечного волокна. Возбужде­ние волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мото­нейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.

Потенциал действия распространяется как вдоль поверх­ностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по попе­речным трубочкам. При этом происходит деполяризация цис­терн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -ка­налов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ состав­ляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обес­печивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+

в саркоплазму является фактором, сопрягающим электриче­ские и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актино­вой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с акти­ном, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее за­хваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миози­на в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концен­трации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимо­действию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.

Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"

Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насо­са, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы бы­ли разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоедине­ния головок эластические силы растягивают саркомер и пере­мещают нити актина в исходное положение. Эластические си­лы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) элас­тических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.

Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по макси­мальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.

Одиночное мышечное волокно способно развить напряже­ние 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одно­временно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.

Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, фи­зиологических и физических факторов.

Сила мышц возрастает с увеличением площади их гео­метрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышеч­ного волокна.

В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения рав­ны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физио­логическое сечение больше геометрического и это способ­ствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает фи­зиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположе­нием (большинство мышц тела) мышечных волокон.

Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных во­локон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.

Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развива­емая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического попе­речного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2

Сила мышцы зависит от процентного соотношения раз­личных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.

Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) мед­ленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают ма­лой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают боль­шой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них мед­ленно развивается утомление.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено ге­нетически и может значительно различаться. Так, в четырех­главой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем боль­ший процент медленных волокон в мышцах человека, тем бо­лее они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.

Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяже­нии. Это происходит из-за того, что при умеренном растяже­нии саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мости­ков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластиче­ская тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.

Сила мышц регулируется нервной системой путем изме­нения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхрони­зации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных еди­ниц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении час­тоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волок­нах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.

Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовле­каются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.

При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.

При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейро­нов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может до­ходить до 50 имп/с.

В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа во­локон незначительно.

При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы свя­зано с увеличением числа миофибрилл, повышение же вынос­ливости обусловлено увеличением числа митохондрий и ин­тенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.

Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Ско­рость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зави­сит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять толь­ко при медленном движении. Максимальная скорость сокра­щения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.

Сила сокращения мышцы снижается при развитии утом­ления.

Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обуслов­ленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.

Утомление проявляется снижением мышечной силы, ско­рости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной сис­темы. О последнем свидетельствует снижение скорости про­стейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.

Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симп­томами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, бо­лее выражены симптомы снижения функциональных возмож­ностей психической деятельности. При очень тяжелой мышеч­ной работе на первый план могут выступать симптомы нару­шений на уровне нервно-мышечного аппарата.

Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случа­ях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение ум­ственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мы­шечной деятельности.

Отдыхом называют состояние покоя или выполнение но­вой деятельности, при которых устраняется утомление и вос­станавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"

Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежден­ных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.

Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.

Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов ско­рости восстановления является определение времени, в тече­ние которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановле­ния частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превы­шать 5 мин.

При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной сис­теме, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомля­емостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведе­ния. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.

Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истоще­ния" - израсходование запасов АТФ и источников ее образо­вания (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток до­ставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют мес­то при очень интенсивной работе мышцы.

Установлено, что максимальная физическая работа до раз­вития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и от­дыха, чередование умственной и физической работы, учет око­лосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологи­ческих ритмов.

Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивает­ся при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.

5.2. Гладкие мышцы

Физиологические свойства и особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внут­ренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполня­емых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мо­четочниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют из­гнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.

Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимос­тью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способ­ны длительное время сохранять приданную им за счет растя­жения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желуд­ке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.

Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным по­тенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон облада­ют автоматией. Длительность потенциала действия у них мо­жет достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преиму­щественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточ­ной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.

Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нек­сусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и други­ми молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных волокон отличается про­должительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокраще­ния гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь нахо­дятся в состоянии тонического сокращения.

Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особен­ностью гладкомышечных волокон является то, что они возбужда­ются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокраще­ние скелетной мышцы в норме инициируется только нервным им­пульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокраще­ние гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормо­нами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторы­ми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мыш­цы может произойти спонтанно - за счет автоматии.

Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на при­мерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гиперто­нии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки мио­зина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связывают­ся своими головками с миозином. Далее следует поворот голо­вок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.

Фосфорилирование головок миозина производится с помо­щью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна со­держание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это уве­личение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состо­яние киназу миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти­

вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити акти­на втягиваются между нитями миозина.

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в сарко­плазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводя­щий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.

Контрольные вопросы и задания

Клеточная мембрана

Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-

ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления

Влияние норадреналина через а-адренорецепторы

Лигандзависимый Са 2+ -канал

Каналы "утечки г

Потенциал зависимый Са 2+ -канал

Гладкомышечная клетка

а-адрено! рецептор f Норадре- налин G

Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелет­ных мышц?

Дайте характеристику физиологических свойств скелет­ных мышц.

Каково соотношение потенциала действия, сокращения и воз­будимости мышечного волокна?

Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?

Дайте структурно-функциональную характеристику мышеч­ного волокна.

Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и осо­бенности.

Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?

Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?

Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?

Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?

Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?

Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.