И.П. Павлов и его учение. "Опорный конспект к темам биологии "Клетка. Жизнедеятельность клетки" и к разделу "Побег" Изучение пищеварения павловым

Ныне в информационный век с его повышенными нагрузками на человека тема здорового питания, невозможного без правильного пищеварения, очень актуальна. Большей частью знаний, которые мы имеем в этой области, мы обязаны великому русскому ученому Ивану Петровичу Павлову (1849-1936), первому среди русских и среди физиологов, удостоенному Нобелевской премии. Для меня было очень важно показать, как велик вклад этого многогранного человека в сокровищницу мировой науки, и проанализировать строение пищеварительной системы, особенно те аспекты ее деятельности, в исследовании которых участвовал Павлов.

Павлов занимался своими исследованиями почти двадцать лет, с 1891 года до начала 1910-х годов. К моменту начала работы Павлова в мире существовали весьма неточные фрагментарные сведения о пищеварительной системе. Основным приемом исследования был вивисекционно острый опыт: крайне неэффективный способ проведения экспериментов на наркотизированном животном с разрушенной связью между частями организма. Павлов же ввел новый вид эксперимента - хронический, на неповрежденном или заранее прооперированном животном. Много внимания Павлов уделял методике работы: он создал единый метод познания физиологических закономерностей, объединивший господствовавший до этого аналитический подход с введенным им синтетическим.

Приступая к исследованию слюнных желез, Павлов имел, пожалуй, самую лучшую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Было выявлено наличие секреторных нервов, но из-за неэффективности вивисекционно острых опытов ошибочно считалось, что рефлекторная секреция слюны полностью зависит от общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя было уже доказано: эти рецепторы неоднородны ни по функциям, ни по структуре. Используя хронический эксперимент, Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны не всегда одинакова, а варьируется и влияет на этот процесс, во-первых, природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей на рецепторы ротовой полости, и, во-вторых, функциональное назначение слюны - пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Тщательно проанализировав результаты опытов, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Этот вывод справедлив и для так называемой психической секреции слюны.

Исследования Павловым физиологии желудка - одно из важнейших его достижений. Когда он их начинал, существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми физиологами того времени. Он же смог доказать это благодаря следующему опыту: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и пришивали его концы к краям кожной раны в виде двух зияющих отверстий. После этого устраивали так называемое мнимое кормление и давали пищу, которая в эти отверстия и вываливалась. Через несколько минут после начала кормления начиналось выделение желудочного сока.

Павлов в отдельном опыте доказал и то, что секреция желудочного сока, вызванная действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз своими ветвями, снабжают большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы, нервными элементами, обеспечивающими их связь с центральной нервной системой), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделения желудочного сока. Вывод Павлова из опыта был, как всегда, точен: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс ротовой полости на желудочные железы.

Павлов также создал метод для более детального исследования желудка, известный как «операция маленького желудка по Павлову». До этого этой проблемой занимался известный немецкий физиолог Гейденгайн. Он предложил следующий способ: путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка - большой и маленький - с фистулами в их полости. Но путь был тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, терял дееспособность. Павлов же решил проблему по-другому: путем частичного прродольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки - слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои. в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва.

Павлов и его ученики занимались также исследованием двух фаз секреции желудочного сока. Дело в том, что выделение этого сока вызывается действием пищи не только на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и на стенки желудка. До сих пор неизвестно, какой характер имеет вторая фаза, но Павлов считал, что в ней может участвовать и нервная, и гуморальная регуляция. И.П. Павлов выявил не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно - тормозное влияние. После долгих научных изысканий он пришел к следующему выводу: тормозное влияние также носит рефлекторный характер.

В своей научной деятельности Павлов касался также исследований поджелудочной железы. Он смог доказать существование секреторной иннервации поджелудочной железы.

В лаборатории Павлова была открыта энтерокиназа - «фермент ферментов», преобразующая неактивный профермент трипсиноген в активный трипсин, расщепляющий белки.

Одна из важнейших научных заслуг Павлова - создание учения о том, что ведущую роль в организме по регуляции состояния и деятельности органов и систем сложного организма принадлежит нервной системе. Это учение получило название нервизма.

Благодаря неимоверным усилиям Павлова и его последователей выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом. Эти знания помогают нам и в повседневной жизни. Ведь именно на их основе создаются лекарства для лечения заболеваний пищеварительной системы, даются рекомендации по правильному питанию.

Проведя анализ многочисленных книг, посвященных ученому, лучшей из которых, на мой взгляд, является книга его ученика Э.А. Асратяна, я пришел к следующим выводам:

1)И.П. Павлов - основатель современной физиологии пищеварения. Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу и в наши дни. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова.

2)Важнейшая заслуга Павлова - создание прочного фундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека: классического труда «Лекции о работе главных пищеварительных желез», не потерявшего своей актуальности и в наше время. Этой книгой он дал мощный импульс для дальнейшего пополнения и уточнения знаний в этой области.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта

И. П. Павлов является одним из основоположников физиологии пищеварительной системы. Одной из самых ценных заслуг физиолога является создание фундамента для дальнейших научных исследований пищеварительного тракта. Физиолог, который был в дальнейшем удостоен Нобелевской премии, применял самые новаторские методы. Высокий уровень мастерства проявлялся уже в первых исследования Павлова.

Открытия в физиологии и психологии

Метод Павлова, при помощи которого физиолог производил свои знаменитые опыты с собаками, известен каждому школьнику. Благодаря своим самым знаменитым опытам ученый смог не только исследовать состав пищеварительных соков, чем заложил основы современной физиологии, но и сделать важные выводы относительно работы центральной нервной системы. Именно поэтому метод Павлова в психологии не менее важен, чем в области физиологии и медицины. Опираясь на открытое им понятие условного рефлекса, ученый смог объяснить сложнейшие процессы, имеющие место в коре головного мозга человека.

Павлов был последователем Сеченова. Однако когда последнему пришлось покинуть Петербург, великий русский физиолог продолжил свое обучение у И. Ф. Циона, который обучил его виртуозной технике проведения операций. Более десятилетия Павлов посвятил тому, чтобы суметь устанавливать фистулы (или отверстия) в стенках пищевода животных.

Начиная изучать слюнные железы, Павлов обладал наилучшей базой исследований из всех вопросов физиологии, которыми он занимался. Однако в теоретических выводах того времени содержалось немало ошибочных положений. К примеру, считалось, что рефлекторное слюноотделение полностью зависит от возбуждения рецепторов, находящихся в ротовой полости. Метод Павлова, который получил название хронического эксперимента (такого, когда животное после проведения опытов оставалось в живых). Он позволил продвинуть физиологию и медицину того времени на значительный уровень.

Новаторский способ

Чтобы получить возможность исследовать состав и действие пищеварительных соков, их необходимо было каким-то образом достать в чистом виде. Получение желудочного сока методом Павлова стало одним из самых передовых и прогрессивных шагов в исследованиях, посвященных физиологии внутренних органов. Ни один ученый-физиолог не смог этого сделать до И. П. Павлова. Например, нередко применялась следующая операция: у собаки вскрывали желудочную полость и находили проток поджелудочной железы. В него вставлялась трубка, и за несколько минут, пока животное еще было в живых, исследователи получали всего насколько капель желудочного сока. Павлов был против таких операций, поскольку получаемый этим способом материал был загрязненным. Эти данные никаким образом не могли продвинуть медицинскую науку.

Особенности экспериментов физиолога

Метод Павлова кардинально отличался от попыток его предшественников получить материал для исследований. Отыскав проток поджелудочной железы, ученый отделял его от двенадцатиперстной кишки. Затем он пришивал кусочек стенки кишки к краям раны на поверхности брюха. Теперь желудочный сок вырабатывался наружу - в специально подставленную воронку.

Если у животного были здоровыми другие железы, это никак не отражалось на жизнедеятельности - в течение нескольких лет собаки были совершенно здоровыми и годными для проведения опытов. Очевидным преимуществом всех методов исследования Павлова была возможность сохранить жизнь и здоровье подопытного животного. И. П. Павлову было известно общее свойство жизни - большей частью во всех живых организмах имеет место избыточность, одна и та же функция обеспечивается разными способами, и в силу этого у организма практически всегда есть резервные возможности для выживания.

Заслуги ученого

Павлов устанавливал животным постоянные фистулы. С их помощью можно было постоянно вести наблюдение за деятельностью определенной внутренней железы. За метод Павлова был назван фистульным. С помощью этого способа физиолог смог собирать пищеварительные соки, вырабатывающиеся в различных фазах процесса переработки пищи. Роль физиолога в исследованиях деятельности нельзя переоценить - этот раздел физиологии ученые нередко называют «русской главой», а сам И. П. Павлов в 1904 году был удостоен высшей награды - Нобелевской премии.

Еще одно открытие

Метод Павлова также позволял исследовать образование условных и безусловных рефлексов. Павлов обратил внимание, что желудочный сок у собаки выделяется не только при виде пищи, но и когда животное слышит шум шагов человека, который ее приносит. Так ученый начал исследовать и процессы жизнедеятельности головного мозга. Причем реакции подобного рода могли вырабатываться у животных не только в ответ на шум шагов, но и на включение света, звон колокольчика, различные запахи и т. д.

Типы рефлексов

Физиолог разделил все возможные ответы организма на две категории. Врожденные реакции он назвал безусловными, а те, что были приобретены в процессе жизнедеятельности - условными. К первой категории относится защита от врагов, поиски пищи, а также достаточно сложные действия - например, строительство гнезда. Безусловные рефлексы присущи каждому живому организму с рождения. А выполнение тех команд, которые животное получает от дрессировщика, относится к категории условных рефлексов.

Они могут существовать достаточно длительное время, но рано или поздно могут исчезнуть, затормозиться. При этом физиолог выяснил, что процесс торможения может быть внешним. Например, у собаки уже выработался слюноотделительный рефлекс на включение света. Если же затем сопровождать включение лампочки непривычным для животного шумом, то условный рефлекс в некоторых случаях может и не проявиться. Именно по этой причине в том институте, где проводил свои опыты Павлов, было построено специальное отделение - «Башня молчания», в которой стены были очень толстыми и не пропускали посторонних звуков.

Сигнальные системы

Исследователь выделял две сигнальные системы, которые присущи не только животным, но и человеку. Люди, равно как и животные, воспринимают сигналы из окружающего мира. Этот тип физиолог назвал Однако человек существенно отличается от братьев своих меньших социально обусловленной второй сигнальной системой - речью. Без общения с другими людьми этот тип системы у человека не развивается. Методы исследования И. П. Павлова получили широкое признание не только в физиологии и медицине, но и в психологии и педагогике.

Исследования

К примеру, Павлов сумел сделать важный вывод: секреция слюноотделения не всегда одинакова. Этот процесс варьируется, и поддается влиянию нескольких факторов: во-первых, это сила, природа, а также количество внешних раздражителей; а во-вторых - непосредственно функциональное значение вырабатываемой слюны (оно может быть пищеварительным, гигиеническим или же защитным). Проанализировав результаты, полученные в ходе опытов, Павлов сделал важнейший вывод: тонкая изменчивость в работе слюнных желез продиктована различной возбудимостью рецепторов, находящихся в полости рта, к различным раздражителям. Эти изменения являются приспособительными. В дальнейшем физиолог выяснил, что этот вывод является справедливым и для другого типа выделений слюны - психической секреции.

Заслуги физиолога

Методы работы Павлова по праву называются передовыми еще по одной причине: одной из важнейших заслуг физиолога является открытие ведущей роли нервной системы в живом организме. Именно нервная система играет первостепенную роль в работе различных пищеварительных желез, регуляции работы других внутренних органов. Данное учение в дальнейшем было названо нервизмом. Знания, полученные Павловым, используются и в современном мире. Именно на базе этой информации создаются различные лекарства, применяемые для лечения пищеварительной системы, а также даются рекомендации относительно правильного питания.

Впервые свои исследования в области физиологии ученый озвучил на Мадридском докладе, написанном на русском языке. Всего изучению физиологии нервной системы ученый посвятил в общей сложности порядка 35 лет.

Получение чистого материала

Каким методом воспользовался Павлов, чтобы установить состав чистого желудочного сока? Если говорить о терминологии, то его способ получил свое название - «метод мнимого кормления». Исследовать чистый желудочный сок стало возможным только после применения данного эксперимента И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симановской. Впервые он был проведен в 1889 году. К наложению фистулы была присоединена еще одна операция - перерезка пищевода. Но при этом пищевод не перерезался полностью. Рассечению подлежало только две трети его толщины - края пришивались к поверхности шейных мышц.

Наука и жизнь животных

Огромное количество споров по поводу своей этичности до сих пор вызывает метод Павлова. Собаки при этом вызывали у великого физиолога восхищение. Павлов считал их совершенными животными и искренне скорбел о каждой жизни, которую пришлось положить на алтарь научных исследований. Ученый старался максимально уменьшить страдания подопытных животных. Он прибегал к усыплению лишь в тех случаях, когда у них уже не было шансов.

1)Какие вещества входят в состав живых организмов?2)Какие методы существуют по изучению природы?3)Как называется скопление звёзд и созвездий?4)Какое

небесное тело называется хвостатое?5)Самый близкорасположенный к Астане,Алматы,Актау океаны.Самые удалённые от Астаны,Алматы.Актау океаны.6)В чём измеряется цветовое и звуковое явления?7)Перечислите 10 заповедников?8)Перечислите галактики 10?9)Сколько составляет полный круг земли вокруг оси?10)Сколько составляет полный круг земли вокруг солнца?11)Перечислите реки "самые самые"?12)Какая наука праназирует погоду?13)Как называется распространений молекул по воздуху?14)Чем отличается гриб от растений?15)Перечислите виды сообществ? можете какие не знаете пропускать и зарание спасибо большое просто у нас скоро экзамен по естествознанию и мне очень нужно и ещё раз спасибо огромное за всё что вы сделаите

1)Как называется способ зашифровки 20 видов аминокислот с помощью 4 типов нуклеотидов ДНК?

2)Сколько нуклеотидов кодируют 1 аминокислоту?
3)Сколько типов триплетов существуют?
4)Кодируют ли одинаковые триплеты разные аминокислоты у разных организмов нашей планеты?
5)Как называются специальные триплеты,не кодирующие аминокислоты?

Как называются длинные отростки тел нейронов, по­крытые оболочкой из соединительной ткани и выходящие за пределы головного и спинного мозга?

Блуждающий нерв относится к

Как называются скопления тел нейронов за пределами центральной нервной системы?

Как называется отдел промежуточного мозга, который регулирует работу гипофиза?

1.Закончите предложение: Внутреннюю среду организма составляют кровь,лимфа........? 2.Как называются белые кровяные клетки? 3.Сколько в

среднем весит сердце взрослого человека?

4.Как называются мельчайшие кровеносные сосуды,пронизывающие все органы человека?

5.Что течёт по лёгочным венам?

6.Как называются сосуды, которые несут кровь к сердцу?

7.Где созревают клетки,участвующие в гуморальном иммунитете?

8.Из чего образуется лимфа?

9.Когда давление в сосудах достигает максимальной величины?

10.Как называется чрезвычайное повышение артериального давления?

11.Из каких клеток состоит барьер,через который должна пройти тканевая жидкость,чтобыы попасть в лимфатические капилляры?

12.Как называются лейкоциты,принимающие участие в формировании клеточного и гумонального иммунитета?

13.К каким железам относится гипофиз?

14.В каком случае развивается базедовая болезнь?

15.Что развивается при недостатке гормона поджелудочной железы?

16.Как называются вещества-регуляторы,которые железы внетренней секреции выделяют в кровь?

17.Как называются гормоны,выделяемые надпочечниками и повыщающие работоспособность в моменты напряженной физической и психической деятельности?

18.Закончите предложение: К эндокринной системе относятся железы внутренней и.......?

До исследований И. П. Павлова для изучения органов пищеварения применялась, как правило, методика острых опытов, проводимых под наркозом или при выключении больших полушарий.

В этих опытах в выводные протоки желез вставляются канюли, но которым вытекает сок при раздражениях нервов или при введении в некоторых химических веществ. В таких опытах неизбежно нарушается нормальная жизнедеятельность организма и функция желез.

Не отрицая значения методики острых опытов для детальною анализа хода нервных путей, по которым вызывается функция изучаемого органа, и пользуясь ею, И. П. Павлов указывал на ее ограниченность при исследовании рефлекторных процессов.

Так как И. П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть роль нервной системы в пищеварении в нормальных условиях, то он разработал новые хирургические приемы, позволяющие осуществлять хронические опыты. Он изобрел много новых операций ил пищеварительном канале животных, после которых в течение многих лет можно изучать секреторную и двигательную функции различных его отделов при отличном здоровье оперированного животного. Были разработаны операции выведения наружу незарастающих отверстий протоков пищеварительных желез или наложения фистул: слюнных желез (1895), поджелудочной железы (1879), желчного протока (1902).

Благодаря этим операциям открыты закономерности слюноотделения, отделения поджелудочного сока и желчевыделения при обработке в пищеварительном канале различной пищи.

Для изучения отделения желудочного сока И. П. Павлов к операции простой желудочной фистулы присоединил операцию перерезки пищевода на шее и вшивания обоих его концов в кожу (эзофаготомия), что позволило обнаружить важный факт отделения желудочного сока во время нахождения пищи в ротовой полости и привело к открытию нервов, вызывающих отделение желудочную сока. Эта операция сделала также возможным получение чистого натурального желудочного сока при «мнимом» кормлении.

В 1894 г. И. П. Павлов предложил свою знаменитую операцию изоляции маленького желудочка, при которой сохраняются нервы маленького желудочка (в изолированном желудочке Гейденгайна нервы перерезаются) и поэтому сокоотделение из изолированного павловского желудочка соответствует всем фазам отделения желудочного сока железами большого желудка во время нахождения в нем пищи.

Для изучения отделения желудочного сока И. П. Павлов использовал и прежний способ вставления в желудок фистульной трубки из неокисляемого , закрываемой пробкой (И. Веслингий, 1666), а также образование свища желудка (В. А. Басов, 1842).

Наблюдения на людях с фистулой желудка после ранения и с маленьким желудочком, как, например, при грыже брюшной стенки у одной 20-летней девушки, подтвердили факты, полученные на собаках.

В лаборатории И. П. Павлова был разработан способ выключения печени из общего кровотока путем образования соединения (соустья) между воротной и нижней полой венами (свищ Экка). Эта операция позволила изучить защитную, барьерную функцию печени, процесс обезвреживания ею ядовитых продуктов, всасывающихся в пищеварительном канале, а также ядовитых продуктов, которые образуются при работе пищеварительных желез.

И. П. Павлов разработал новые способы изучения двигательной работы пищеварительного канала путем изолирования и (дельных его участков, выведения кишок под кожу, наложения многих фистул по всему ходу пищеварительного канала и др.

Открыты также способы изучения деятельности пищеварительных желез человека в нормальных условиях, без повреждения организма. Большое значение для изучения функции пищеварения имеют и наблюдения в клинике над ранеными и больными, а также над животными и людьми при просвечивании лучами Рентгена. В настоящее время пищеварение изучается посредством радиодатчиков (радиопилюль), заключенных в капсулу из синтетического материала длиной 15-20 мм, диаметром 8 мм, проглатываемых человеком и регистрирующих давление, количество ферментов и рН во всем пищеварительном канале.

Исследования И. П. Павлова в области физиологии пищеварения
Ныне в информационный век с его повышенными нагрузками на человека тема здорового питания, невозможного без правильного пищеварения, очень актуальна. Большей частью знаний, которые мы имеем в этой области, мы обязаны великому русскому ученому Ивану Петровичу Павлову (1849-1936), первому среди русских и среди физиологов, удостоенному Нобелевской премии.
Приступая к исследованию слюнных желез, Павлов имел, пожалуй, самую лучшую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Было выявлено наличие секреторных нервов, но из-за неэффективности вивисекционно острых опытов ошибочно считалось, что рефлекторная секреция слюны полностью зависит от общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя было уже доказано: эти рецепторы неоднородны ни по функциям, ни по структуре. Используя хронический эксперимент, Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны не всегда одинакова, а варьируется и влияет на этот процесс, во-первых, природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей на рецепторы ротовой полости, и, во-вторых, функциональное назначение слюны - пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Тщательно проанализировав результаты опытов, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Этот вывод справедлив и для так называемой психической секреции слюны.

Методы изучения пищеварительных функций. Экспериментальные методы

Методы хронического эксперимента. Принцип хронического эксперимента заключается в хирургической (оперативной) под­готовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отвер­стие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных прото­ков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевщих после операции животных.

В. А. Басов (1842) успешно произвел операцию наложения фистулы желудка у собак. При дальнейшем усовершенствовании этой операции в желудочном свище фиксировали трубку, которую вне опыта закрывали пробкой. Открыв ее, можно было получать содержимое желудка.

В лаборатории И. П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производили «мнимое кормление» собаки: она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фис­тулы изливался сок (рис. 9.2). Сок в чистом виде получали у собак с изолированными выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками (рис. 9.3). Желудочек, выкроенный по методу Павлова, в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагусную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тон­кой кишки с выведением в кожную рану одного дистального (опе­рация Тири) или двух (операция Тири-Веяла) ее концов (рис. 9.4), из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания.



Широкое распространение получили операции выведения нару­жу и вживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, желчного выводного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.

Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальные кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях хронических экспериментов. В ис­следованиях И. П. Павлова, принесших ему широкую славу и Но­белевскую премию (1904), в хронических опытах были получены новые данные, и, как сказано в Нобелевском дипломе, И. П. Пав­лов «пересоздал физиологию пищеварения».



Исследования Павловым физиологии желудка - одно из важнейших его достижений. Когда он их начинал, существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми физиологами того времени. Он же смог доказать это благодаря следующему опыту: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и пришивали его концы к краям кожной раны в виде двух зияющих отверстий. После этого устраивали так называемое мнимое кормление и давали пищу, которая в эти отверстия и вываливалась. Через несколько минут после начала кормления начиналось выделение желудочного сока.
Павлов в отдельном опыте доказал и то, что секреция желудочного сока, вызванная действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз своими ветвями, снабжают большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы, нервными элементами, обеспечивающими их связь с центральной нервной системой), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделения желудочного сока. Вывод Павлова из опыта был, как всегда, точен: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс ротовой полости на желудочные железы.
Павлов также создал метод для более детального исследования желудка, известный как «операция маленького желудка по Павлову». До этого этой проблемой занимался известный немецкий физиолог Гейденгайн. Он предложил следующий способ: путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка - большой и маленький - с фистулами в их полости. Но путь был тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, терял дееспособность. Павлов же решил проблему по-другому: путем частичного прродольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки - слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои. в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва.
Павлов и его ученики занимались также исследованием двух фаз секреции желудочного сока. Дело в том, что выделение этого сока вызывается действием пищи не только на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и на стенки желудка. До сих пор неизвестно, какой характер имеет вторая фаза, но Павлов считал, что в ней может участвовать и нервная, и гуморальная регуляция. И.П. Павлов выявил не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно - тормозное влияние. После долгих научных изысканий он пришел к следующему выводу: тормозное влияние также носит рефлекторный характер.
В своей научной деятельности Павлов касался также исследований поджелудочной железы. Он смог доказать существование секреторной иннервации поджелудочной железы.
В лаборатории Павлова была открыта энтерокиназа - «фермент ферментов», преобразующая неактивный профермент трипсиноген в активный трипсин, расщепляющий белки.
Одна из важнейших научных заслуг Павлова - создание учения о том, что ведущую роль в организме по регуляции состояния и деятельности органов и систем сложного организма принадлежит нервной системе. Это учение получило название нервизма.
Благодаря неимоверным усилиям Павлова и его последователей выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом. Эти знания помогают нам и в повседневной жизни. Ведь именно на их основе создаются лекарства для лечения заболеваний пищеварительной системы, даются рекомендации по правильному питанию.
Проведя анализ многочисленных книг, посвященных ученому, лучшей из которых, на мой взгляд, является книга его ученика Э.А. Асратяна, я пришел к следующим выводам:
1)И.П. Павлов - основатель современной физиологии пищеварения. Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу и в наши дни. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова.
2)Важнейшая заслуга Павлова - создание прочного фундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека: классического труда «Лекции о работе главных пищеварительных желез», не потерявшего своей актуальности и в наше время. Этой книгой он дал мощный импульс для дальнейшего пополнения и уточнения знаний в этой области.

2. Роль гормонов желудочно-кишечного тракта в регуляции секреции пищеварительных желез (У.Бейлис и Э.Старлинг).

Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.