Мочевая кислота конечный продукт азотистого обмена у. Выделительная система амфибий. Мочевая кислота и подагра

В зависимости от химической природы выделяемых азотистых веществ все живые организмы разделяются на три группы:

I . Аммонотелические организмы:

· выделяют в среду в качестве конечного продукта белкового обменааммиак (в виде иона NH 4 +) , диффундирующий через дыхательные полости, омываемые водой

· аммиак очень токсичен и его использование в качестве конечного продукта возможно только у организмов, получающих воду в неограниченном количестве (большинство водных беспозвоночных, много пресноводных и часть костистых морских рыб, личинки амфибий и проч.)

II . Уреотелические животные:

· главный конечный продукт белкового обмена - мочевина , образующаяся в печени из NH 3 (хрящевые рыбы, амфибии, млекопитающие, в том числе человек)

· мочевина менее токсична чем аммиак и требует небольшого количества воды для удаления из организма

III . Урикотелические животные:

· в качестве конечного продукта обмена аминокислот и белков выводят мочевую кислоту (практически не токсична и нерастворима в воде, не изменяет осмотических свойств среды)

· характерна для животных живущих в условиях острого дефицита влаги (птицы, ящерицы, змеи, насекомые, наземные моллюски)

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Сущность жизни

Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью.. Живая и неживая материя сходны на элементарном химическом уровне т е.. Химические соединения вещества клетки..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов · Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных фа

Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции Частота аллеля

Цитоплазматическая наследственность
· Имеются данные, необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А. Вейсмана и Т. Моргана (т. е. исключительно ядерной локализации генов) · Цитоплазма участвует в ре

Плазмогены митохондрий
· Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов · Содержит гены: - синтеза т РНК, р РНК и белков рибосом, некоторых ферментов аэро

Плазмиды
· Плазмиды - очень короткие, автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий, обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации

Изменчивость
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от своих предков.

Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генетического аппарата (генотипа) · Мутационная теория созд

Причины мутаций
Мутагенные факторы (мутагены) - вещества и воздействия, способные индуцировать мутационный эффект (любые факторы внешней и внутренней среды, которые м

Частота мутаций
· Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза (обычно растёт с возрастом) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет

Генные мутации (точковые, истинные)
Причина - изменение химической структуры гена (нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК: * генные вставки пары или нескольких нуклеотидов

Хромосомные мутации (хромосомные перестройки, аберрации)
Причины- вызываются значительными изменениями в структуре хромосом (перераспределении наследственного материала хромосом) · Во всех случаях возникают в результате ра

Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке (гаплоидный набор хромосом -n повторяется не 2 раза, а множество раз - до 10 -1

Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток, вегетативных и генеративных органов - листье, стеблей, цветов, плодов, корнеплодов и проч. , у

Анеуплоидия (гетероплоидия)
Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору (при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары норма

Соматические мутации
Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках организма · Различают генные, хромосомные и геномные соматические мутации

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
· Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов 5.Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно, в р

Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения

Фенотипическая изменчивость (модификационная или ненаследственная)
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа

Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды 2. может вызывать негативные изменения -морфозы

Статистические закономерности модификационной изменчивости
· Модификации отдельного признака или свойства, измеряемые количественно, образуют непрерывный ряд (вариационный ряд) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку, суще

Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака Р - частота встречаемости вариантов признака Мо - мода, или наиболее

Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная (генотипическая) изменчивость Модификационная (фенотипическая) изменчивость 1. Связана с изменением гено - и кариотипа

Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания) 2. Медленная смена поколений, происходящая в среднем через

Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод · В основе метода лежит составление и анализ родословных (введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном) ; суть метода состоит в прослеживании нас

Близнецовый метод
· Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов (частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых)

Цитогенетический метод
· Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом · Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом (Т. Касперсон,

Метод дерматоглифики
· Основан на изучении рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни,которые образуют сложные узоры) , этот признак наследуе

Популяционно - статистический метод
· Основан на статистической (математической) обработке данных о наследовании в больших группах населения (популяциях - группах, отличающихся по национальности, вероисповеданию, расам, профес

Метод гибридизации соматических клеток
· Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах (клетки чаще всего получают из кожи, костного мозга, крови, эмбрионов, опухолей) и

Метод моделирования
· Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова · Для моделирования определённы

Генетика и медицина (медицинская генетика)
· Изучает причины возникновения, диагностические признаки, возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека (мониторинг генетических аномалий)

Хромосомные болезни
· Причиной является изменение числа (геномные мутации) или структуры хромосом (хромосомные мутации) кариотипа половых клеток родителей (аномалии могут возникать на разн

Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X (синдром Трипло X) ; Кариотип (47 , XXX) · Известны у женщин; частота синдрома 1: 700 (0,1 %) · Н

Наследственные болезни генных мутаций
· Причина - генные (точечные) мутации (изменение нуклеотидного состава гена - вставки, замены, выпадения, переносы одного или нескольких нуклеотидов; точное количество генов у человека неизв

Болезни, контролируемые генами, локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция, размягчение костей Мышечная дистрофия -нарушения структур

Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ Антимутагены (протекторы) - соединения, нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК или снимающие её

Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое- воздействие на симптомы болезни (генетический дефект сохраняется и передаётся потомству) n диетотер

Взаимодействие генов
Наследственность - совокупность генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков п

Взаимодействие аллельных генов (одной аллельной пары)
· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий: 1. Полное доминирование 2. Неполное доминирование 3. Сверхдоминирование 4. Кодоминирова

Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов, приводящее к возникновению нового признака, отсутствующего у обоих родителей

Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов (полиген

Плейотропия (множественное действие гена)
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков · Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта эт

Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животны

Одомашнивание как первый этап селекции
· Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией · Движущая сила доместикации – иску

Центры происхождения и многообразия культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Название центра Географическое положение Родина культурных растений

Искусственный отбор (подбор родительских пар)
· Известны два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный Массовый отбор –выделение, сохранение и использование для размножения организмов, обладающих

Гибридизация (скрещивание)
· Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств · В селекции применяют различные системы скрещивания &n

Родственное скрещивание (инбридинг)
Инбридинг– скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, родители – потомство (у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоо

Неродственное скрещивание (аутбридинг)
· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма

Гетерозис
Гетерозис (гибридная сила) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании (межпо

Индуцированный (искусственный) мутагенез
· Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений, химических веществ, экстремальных условий внешней среды и т. д.) · Примене

Межлинейная гибридизация у растений
· Заключается в скрещивании чистых (инбредных) линий, полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максим

Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
· Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов (возможен только в селекции растений)

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация а) межвидовая: Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера (зимостойкость) б) межродовая

Полиплоидия
· Полиплоидия – явление кратного основному числу (n) увеличения числа хромосом в соматических клетках организма (механизм образования полиплоидов и

Клеточная инженерия
· Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах, содержащих аминокислоты, гормоны, минеральные соли и другие питательные компоненты (

Хромосомная инженерия
· Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений · Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия

Селекция животных
· Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений, объективно затрудняющих её проведение 1. Характерно в основном только половое размножение (отсутствие вегетати

Одомашнивание
· Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита (ослабило действие стабилизирующего естественного отбора, что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора

Скрещивание (гибридизация)
· Существуют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг) · При подборе пары учитывают родословные каждого производителя (племенные книги, учи

Неродственно скрещивание (аутбридинг)
· Может быть внутрипородное и межпорордное, межвидовое или межродовое (систематически отдалённая гибридизация) · Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1

Проверка племенных качеств производителей по потомству
· Существуют хозяйственные признаки, проявляющиеся только у самок (яйценоскость, молочность) · Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей (необходимо проверять самцов на ц

Селекция микроорганизмов
· Микроорганизмы (прокариоты – бактерии, синезелёные водоросли; эукариоты – одноклеточные водоросли, грибы, простейшие) – широко используются в промышленности, сельском хозяйстве, медици

Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов, способных к синтезу необходимых человеку продуктов II.Выделение чистого природного штамма (происходит в процессе многократного пересеивания п

Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности (основа решения продовольственной проблемы) 2. Получение достаточного количесства

Продукция микробиологического синтеза
q Кормовой и пищевой белок q Ферменты (широко применяются в пищевой, спиртовой, пивоваренной, винодельческой, мясной, рыбной, кожевенной, текстильной и др. пр

Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов, содержащей лишь организмы одного вида или штамма · Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство и

Генная (генетическая) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии, занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур (рекомбинантных ДНК) и организмов с заданными н

Стадии получение рекомбинантных (гибридных) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена, кодирующего интересующий белок(признак) · Необходимый ген может быть получен двумя способами: искусственный синтез или выд

Достижения генной инженерии
· Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных веществ, которые в природе синтезируются только клетками высших организмов · Синтез

Проблемы и перспективы генной инженерии
· Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения, изыскание методов исправления повреждений отдельных генов · Повышение сопротивляемости орга

Хромосомная инженерия у растений
· Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых · В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосо

Метод культуры клеток и тканей
· Метод представляет собой выращивание отдельных клеток, кусочков тканей или органов вне организма в искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими

Клониальное микроразмножение растений
· Культивирование клеток растений относительно несложно, среды просты и дёшевы, а культура клеток неприхотлива · Метод культуры клеток растений состоит в том, что отдельная клетка или т

Гибридизация соматических клеток (соматическая гибридизация) у растений
· Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом, образуя гибридную клетку, обладающую признаками обоих родителей · Даёт возможность получать

Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов · Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (вызывается

Гибридизация соматических клеток у животных
· Соматические клетки содержат весь объём генетической информации · Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи, ко

Получение моноклониальных антител
· В ответ на введение антигена (бактерии, вирусы, эритроциты и др.) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела, которые представляют собой белки, называемые имм

Экологическая биотехнология
· Очистка воды путё создания очистных сооружений, работающих с использованием биологических методов q Окисление сточных вод на биологических фильтрах q Утилизация органических и

Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии, связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов · Одним из эффективных методов получения энергии из биом

Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ, образовавшихся в результате обмена веществ, в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов · Целью биоконверсии я

Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии, использующая ферменты в производстве заданных веществ · Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилиза

Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности (рудной, нефтяной, угольной) · С помощью микроо

Границы биосферы
· Определяются комплексом факторов; к общим условиям существования живых организмов относятся: 1. наличие жидкой воды 2. наличие ряда биогенных элементов (макро- и микроэлемент

Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии, способной производить работу 2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря участию ферментов

Функции живого вещества
· Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений веществ в реакциях метаболизма 1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым

Биомасса суши
· Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% (148 млн км2) · Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью

Биомасса почвы
· Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ; минеральный состав почвы включает кремнезём (до 50%) , глинозём (до 25%) , оксид железа, магния, калия, фосфора

Биомасса Мирового океана
· Площадь Мирового океана (гидросфера Земли) занимает 72,2% всей поверхности Земли · Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводн

Биологический (биотический, биогенный, биогеохимический цикл) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное, планетарное, относительно циклическое, неравномерное во времени и пространстве закономерное распределение веществ

Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
· Биогенные элементы циркулируют в биосфере, т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы, которые функционируют под действием биологических (жизнедеятельность) и геологичес

Круговорот азота
· Источник N2 – молекулярный, газообразный, атмосферный азот (не усваивается большинством живых организмов, т. к. химически инертен; растения способны усваивать лишь связанный с ки

Круговорот углерода
· Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды · Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания · Круговорот начинается с ф

Круговорот воды
· Осуществляется за счёт солнечной энергии · Регулируется со стороны живых организмов: 1. поглощение и испарение растениями 2. фотолиз в процессе фотосинтеза (разложени

Круговорот серы
· Сера- биогенный элемент живой материи; содержится в белках в составе аминокислот (до 2,5%) , входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах

Поток энергии в биосфере
· Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия q 42% солнечной энергии отражается от облаков, атмосферой пыли и поверхности Земли в

Возникновение и эволюция биосферы
· Живая материя, а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе химической эволюции около 3,5 млрд лет назад, приведшей к образованию органических веществ

Ноосфера
Ноосфера (букв. сфера разума) – высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разум

Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных ископаемых (сейчас оно превышает 100млрд тонн в год) 2. Массовое потр

Влияние человека на биосферу
· Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса, многие аспекты которой уже проявляются в полной мере, создавая реальную угрозу сущест

Производство энергии
q Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей, поднятие уровня грунтовых вод, эрозию и заболачивание почвы, оползни, потерю пахотных зем

Производство пищи. Истощение и загрязнение почвы, сокращение площади плодородных почв
q Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли (1,2 млрд. га) q Причина – чрезмерная эксплуатация, несовершенство с\х производства: водная и ветровая эрозия и образование оврагов, в

Сокращение природного биологического разнообразия
q Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и растений, вымиранию целых таксонов, снижению разнообразия живого q В настоящее врем

Кислотные осадки
q Увеличение кислотности дождей, снега, туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от горения топлива q Кислые осадки снижают урожай, губят естественную растительность

Пути решения экологических проблем
· Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах, поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования ч

Рациональное потребление и управление природными ресурсами
q Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов q Рек

Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
q Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей q Повышение урожайности с\х культур без негативны

Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава (98% приходится на углерод, водород, кислород и азот) 2. Единство биохимического состава – все живые органи

Гипотезы происхождения жизни на Земле
· Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле: q абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы

Стадии развития Земли (химические предпосылки возникновения жизни)
1. Звездная стадия истории Земли q Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад, когда Земля представляла собой раскалённый свыше 1000

Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров)
1. Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами 2. Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза: - ферменты - белки - пр

Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки 1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с высоким уровне

· Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла

Изменчивость
Обоснование изменяемости видов · Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными

Коррелятивная (соотносительная) изменчивость
· Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других, поскольку организм - целостная система, отдельные части которой тесно связаны межд

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы, а возникли естественным путём 2. Возникнув естественным путём, виды медленно и постепенно

Развитие представлений о виде
· Аристотель- пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие · Д. Рэй

Критерии вида (признаки идентификации видовой принадлежности)
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей (видовая идентификация) I. Морфологический – сходство морфологических наследс

Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей, размножающихся половым путём, перекрёстно оплодотворяющихся. 2. Клониальные- из особей, размножающихся только бе

Мутационный процесс
· Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мут

Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию (ограничение обмена генетической информацией между популяциями) · Значение изоляции как фа

Первичная изоляция
· Не связана прямо с действием естественного отбора, является следствием внешних факторов · Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других попул

Экологическая изоляция
· Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций (разные популяции занимают различные экологические ниши) v Например, форели озера Севан р

Вторичная изоляция (биологическая, репродуктивная)
· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции · Возникает вследствие внутривидовых различий организмов · Возникла в результате эволюции · Имеет два изо

Миграции
Миграции - перемещение особей (семян, пыльцы, спор) и свойственных им аллелей между популяциями, ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах · Общее с

Популяционные волны
Популяционные волны (« волны жизни ») - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин (С. С.

Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 р

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - случайное ненаправленное, не обусловленное действием естественного отбора, изменение частот аллелей и генотипов в м

Результат дрейфа генов (для малых популяций)
1. Обуславливает утрату (р =0) или фиксацию (р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей

Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного (селективного, выборочного) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения

Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор (Описан Ч. Дарвином, современное учение развито Д. Симпсоном, англ.) Движущий отбор - отбор в

Стабилизирующий отбор
· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен (1946) Стабилизирующиё отбор - отбор, действующий в стабильных

Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор -избирательное выживание и размножение отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других

Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор Искусственный отбор 1. Возник с возникновением жизни на Земле (около 3млрд лет назад) 1. Возник в не

Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный (элементарный) материал - индивидуальные признаки организма (наследственные изменения - мутации) 2. Осуществляются по фенотипу 3. Элементарная структура - популяци

Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими (физические условия жизни) и биотическими (отношения с другими живыми организмами) фак

Интенсивность размножения
v Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят, которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте; потомство одной дафнии за лето дост

Межвидовая борьба за существование
· Происходит между особями популяций разных видов · Менее острая, чем внутривидовая, но её напряжённость увеличивается, если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают с

Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
· Наблюдается во всех случаях, когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях (излишнее тепло, засуха, суровая зима, избыточная влажность, неплодородные почвы, суровые

Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и её нуклеопротеидной природы 2. Расшифровка генетического кода (его триплетнос

Признаки органов эндокринной системы
1. Обладают относительно небольшими размерами (доли или несколько грамм) 2. Анатомически не связаны между собой 3. Синтезируют гормоны 4. Имеют обильную сеть кровеносны

Характеристика (признаки) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции (нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках) 2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять инт

Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки (инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса) 2. Сложные белки – тиреотропин, лют

Гормоны средней (промежуточной) доли
Меланотропный гормон(меланотропин) – обмен пигментов (меланина) в покровных тканях Гормоны задней доли (нейрогипофиза) – окситрцин, вазопрессин

Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин (ежедневно в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получа

Гипофункция щитовидной железы (гипотериоз)
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её объёма

Гормоны коркового слоя (минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны)
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой, имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды

Гормоны мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин)
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, (эти же клетки расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах; все они составл

Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин)
Инсулин (секретируется бета-клетками(инсулоцитами), является простейшим белком) Функции: 1. Регуляция углеводного обмена (единственный сахаропониж

Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.) 2. Рост и развитие органов размножения

Яичники
1. Парные органы (размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки 2. Состоят из большого числа (300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структу

Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз 2.Формирование вторичных половых признаков женского пола (телосложение, фигура, отложение жира, в

Железы внутренней секреции (эндокринная система) и их гормоны
Эндокринные железы Гормоны Функции Гипофиз: - передняя доля: аденогипофиз - средняя доля - задня

Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельнос

Механизм обратной связи
· Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствите

Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных (впервые появляется у головохордовых – ланцетника) 2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки 3. Располагается в костном

Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс (центр локализуется в поясничном сегменте); рудиментарный рефлекс от животных предков 2. Ахиллов рефлекс (в поясничном сегменте) 3. Подошвенный рефлекс (с

Проводниковая функция
· Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом (стволовой частью и корой полушарий); через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела · Св

Головной мозг
· Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы · Располагается в полости мозгового черепа · Покрыт (как и спинной мозг) тремя обол

Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 3. Является продолжением спинного мозга (нижней границей между ними является место выхода корешко

Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы: кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение 2. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика

Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер 3. Имеет следующие структурные компо

Функции среднего мозга (рефлекторная и проводниковая)
I. Рефлекторная функция(все рефлексы врождённые, безусловные) 1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии 2. Ориентировочный рефлекс

Таламус (зрительные бугры)
· Представляет собой парные скопления серого вещества (40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества, внутри – III желудочек и ретикулярная формация · Все ядра таламуса афферентные, чувств

Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов 2. Центр терморегуляции 3. Регуляция водно-солевого баланса орган

Функции мозжечка
· Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий · Функции мозжечка исследуют пут

Конечный мозг (большой мозг, большие полушария переднего мозга)
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединён

Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности (у человека составляет около 2200 см2

Функции коры больших полушарий
Методы изучения: 1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга) 3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участк

Сенсорные зоны(области) коры больших полушарий
· Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные (афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов · Занимают небольшую часть кор

Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными) 2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями 3. Решающее з

Особенности вегетативной нервной системы
1. Разделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (каждый из них имеет центральную и переферическую части) 2. Не имеет собственных афферентных (

Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинн

Функции вегетативной нервной системы
· Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы (двойная иннервация) · Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное,

Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений 2. Расширяет коронарные сосуды се

Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения: Психические механизмы проектирования будущего - ощуще

Особенности (признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы Условные рефлексы 1. Врожденные видовые реакции организма (передаются по наследству) – генетически детерм

Методика выработки (образования) условных рефлексов
· Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разр

Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие) 2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образовать

Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков 2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям с

Индукционное (внешнее) торможение
o Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды v Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тор

Угасательное условное торможение
· Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным v Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его бе

Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры · Примером иррадиации процесса возбуж

Причины возникновения сна
· Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна: Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образ

Быстрый (парадоксальный) сон
· Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз · Характеризуется быстрыми

Особенности высшей нервной деятельности человека
(отличия от ВНД животных) · Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами · Выделяют первую и вторую сигнальные систем

Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное Человек 1. Получение информации о факторах среды только с помощью первой сигнальной системы (анализаторов) 2. Конкретное

Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего индивидуального опыта v Основные прцессы памяти

Анализаторы
· Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств (сенсорных систем, анализаторов) v Понятие об анали

Строение и функции анализаторов
· Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического, проводникового и центрального · Повреждение одной из частей анализатора

Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды 2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е.

Сосудистая оболочка (средняя)
· Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей: переднюю – радужку, среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую

Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки Колбочки 1. Количество 130 млн. 2. Зрительный пигмент– родопсин(зрительный пурпур) 3. Максимальное количество на п

Хрусталик
· Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тел

Функционирование глаза
· Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно это

Гигиена зрения
1. Профилактика травм (защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль, химические вещества, стружки, осколки и т.д.) 2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, эле

Наружное ухо
· Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом · Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы

Среднее ухо (барабанная полость)
· Лежит внутри пирамиды височной кости · Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу Функция евстахиев

Внутреннее ухо
· Расплагается в пирамиде височной кости · Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы · Внутри костног

Восприятие звуковых колебаний
· Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (

Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха 2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного произв

Биосферный
1. Представлен клеточными органоидами 2. Биологические мезосистемы 3. Возможны мутации 4. Гистологический метод исследования 5. Начало метаболизма 6. Об

« Строение эукариотической клетки » 9. Органоид клетки, содержащие ДНК 10. Имеет поры 11. Выполняет в клетке компартаментальную функцию 12. Функ

Клеточный центр
Проверочный тематический цифровой диктант по теме « Метаболизм клетки » 1. Осуществляется в цитоплазме клетки 2. Требует специфических фермен

Тематический цифровой программированный диктант
по теме « Энергетический обмен » 1. Осуществляются реакции гидролиза 2. Конечные продукты – СО2 и Н2 О 3. Конечный продукт – ПВК 4. НАД восстана

Кислородный этап
Тематический цифровой программированный диктант по теме « Фотосинтез » 1. Осуществляется фотолиз воды 2. Происходит восстановление

« Метаболизм клетки:Энергетический обмен. Фотосинтез. Биосинтез белка» 1. Осуществляется у автотрофов 52. Осуществляется транскрипция 2. Связан с функционировани

Основные признаки царств эукариот
Царство Растений Царство Животных 1. Имеют три подцарства: – низшие растения (настоящие водоросли) – красные водоросли

Особенности видов искусственного отбора в селекции
Массовый отбор Индивидуальный отбор 1. К размножению допускаются множество особей с наиболее выраженными хозя

Общие признаки массового и индивидуального отбора
1. Осуществляется человеком при искусственном отборе 2. К дальнейшему размножению допускаются толко особи с наиболее выраженным желаемым признаком 3. Может быть многократным

Вопрос полный

Азотистый обмен

Азотистый обмен - совокупность химических превращений, реакций синтеза и распада азотистых соединений в организме; составная часть обмена веществ и энергии. Понятие «азотистый обмен» включает в себя белковый обмен (совокупность химических превращений в организме белков и продуктов их метаболизма), а также обмен пептидов, аминокислот , нуклеиновых кислот , нуклеотидов, азотистых оснований, аминосахаров (см. Углеводы), азотсодержащих липидов , витаминов , гормонов и других соединений, содержащих азот.

Организм животных и человека усвояемый азот получает с пищей, в которой основным источником азотистых соединений являются белки животного и растительного происхождения. Главным фактором поддержания азотистого равновесия - состояния А. о., при котором количество вводимого и выводимого азота одинаково, - служит адекватное поступление белка с пищей. В СССР суточная норма белка в питании взрослого человека принята равной 100 г , или 16 г азота белка, при расходе энергии 2500 ккал . Азотистый баланс (разность между количеством азота, который попадает в организм с пищей, и количеством азота, выводимого из организма с мочой, калом, потом) является показателем интенсивности А. о. в организме. Голодание или недостаточное по азоту питание приводят к отрицательному азотистому балансу, или азотистому дефициту, при котором количество азота, выводимого из организма, превышает количество азота, поступающего в организм с пищей. Положительный азотистый баланс, при котором вводимое с пищей количество азота превышает количество азота, выводимое из организма, наблюдается в период роста организма, при процессах регенерации тканей и т.д. Состояние А. о. в значительной степени зависит от качества пищевого белка, которое, в свою очередь, определяется его аминокислотным составом и прежде всего наличием незаменимых аминокислот.

Принято считать, что у человека и позвоночных животных А. о. начинается с переваривания азотистых соединений пищи в желудочно-кишечном тракте. В желудке происходит расщепление белков при участии пищеварительных протеолитических ферментов трипсина и гастриксина (см. Протеолиз ) с образованием полипептидов, олигопептидов и отдельных аминокислот. Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку и нижележащие отделы тонкой кишки, где пептиды подвергаются дальнейшему расщеплению, катализируемому ферментами сока поджелудочной железы трипсином, химотрипсином и карбоксипептидазой и ферментами кишечного сока аминопептидазами и дипептидазами (см. Ферменты ). Наряду с пептидами. в тонкой кишке расщепляются сложные белки (например, нуклеопротеины) и нуклеиновые кислоты. Существенный вклад в расщепление азотсодержащих биополимеров вносит и микрофлора кишечника. Олигопептиды, аминокислоты, нуклеотиды, нуклеозиды и др. всасываются в тонкой кишке, поступают в кровь и с ней разносятся по всему организму. Белки тканей организма в процессе постоянного обновления также подвергаются протеолизу под действием тканевых протсаз (пептидаз и катепсинов), а продукты распада тканевых белков попадают в кровь. Аминокислоты могут быть использованы для нового синтеза белков и других соединений (пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеотидов, порфиринов и т.д.), для получения энергии (например, посредством включения в цикл трикарбоновых кислот) или могут быть подвергнуты дальнейшей деградации с образованием конечных продуктов А. о., подлежащих выведению из организма.

Аминокислоты, поступающие в составе белков пищи, используются для синтеза белков органов и тканей организма. Они участвуют также в образовании многих других важных биологических соединений: пуриновых нуклеотидов (глутамин, глицин, аспарагиновая кислота) и пиримидиновых нуклеотидов (глутамин, аспарагиновая кислота), серотонина (триптофан), меланина (фенилалпнин, тирозин), гистамина (гистидин), адреналина, норадреналина, тирамина (тирозин), полиаминов (аргинин, метионин), холина (метионин), порфиринов (глицин), креатина (глицин, аргинин, метионин), коферментов, сахаров и полисахаридов, липидов и т.д. Важнейшей для организма химической реакцией, в которой участвуют практически все аминокислоты, является трансаминирование, заключающееся в обратимом ферментативном переносе a-аминогруппы аминокислот на a-углеродный атом кетокислот или альдегидов. Трансаминирование является принципиальной реакцией биосинтеза заменимых аминокислот в организме. Активность ферментов, катализирующих реакции трансаминирования, - аминотрансфераз - имеет большое клинико-диагностическое значение.

Деградация аминокислот может протекать по нескольким различным путям. Большинство аминокислот способно подвергаться декарбоксилированию при участии ферментов декарбоксилаз с образованием первичных аминов, которые затем могут окисляться в реакциях, катализируемых моноаминоксидазой или диаминоксидазой. При окислении биогенных аминов (гистамина, серотонина, тирамина, g-аминомасляной кислоты) оксидазами образуются альдегиды, подвергающиеся дальнейшим превращениям, и аммиак , основным путем дальнейшего метаболизма которого является образование мочевины.

Другим принципиальным путем деградации аминокислот является окислительное дезаминирование с образованием аммиака и кетокислот. Прямое дезаминирование L-аминокислот в организме животных и человека протекает крайне медленно, за исключением глутаминовой кислоты, которая интенсивно дезаминируется при участии специфического фермента глутаматдегидрогеназы. Предварительное трансаминирование почти всех a-аминокислот и дальнейшее дезаминирование образовавшейся глутаминовой кислоты на a-кетоглутаровую кислоту и аммиак является основным механизмом дезаминирования природных аминокислот.

Продуктом разных путей деградации аминокислот является аммиак, который может образовываться и в результате метаболизма других азотсодержащих соединений (например, при дезаминировании аденина, входящего в состав никотинамидадениндинуклеотида - НАД). Основным путем связывания и нейтрализации токсичного аммиака у уреотелических животных (животные, у которых конечным продуктом А. о, является мочевина) служит так называемый цикл мочевины (синоним: орнитиновый цикл, цикл Кребса - Гензелейта), протекающий в печени. Он представляет собой циклическую последовательность ферментативных реакций, в результате которой из молекулы аммиака или амидного азота глутамина, аминогруппы аспарагановой кислоты и диоксида углерода осуществляется синтез мочевины. При ежедневном потреблении 100 г белка суточное выведение мочевины из организма составляет около 30 г . У человека и высших животных существует еще один путь нейтрализации аммиака - синтез амидов дикарбоновых кислот аспарагана и глутамина из соответствующих аминокислот. У урикотелических животных (рептилии, птицы) конечным продуктом А. о. является мочевая кислота.

В результате расщепления нуклеиновых кислот и нуклеопротеинов в желудочно-кишечном тракте образуются нуклеотиды и нуклеозиды. Олиго- и моно-нуклеотиды при участии различных ферментов (эстераз, нуклеотидаз, нуклеозидаз, фосфорилаз) превращаются затем в свободные пуриновые и пиримидиновые основания.

Дальнейший путь деградации пуриновых оснований аденина и гуанина состоит в их гидролитическом дезаминировании под влиянием ферментов аденазы и гуаназы с образованием соответственно гипоксантина (6-оксипурина) и ксантина (2,6-диоксипурина), которые затем превращаются в мочевую кислоту в реакциях, катализируемых ксантиноксидазой. Мочевая кислота - один из конечных продуктов А. о. и конечный продукт обмена пуринов у человека - выводится из организма с мочой. У большинства млекопитающих имеется фермент уриказа, который катализирует превращение мочевой кислоты в экскретируемый аллантоин.

Деградация пиримидиновых оснований (урацила, тимина) состоит в их восстановлении с образованием дигидропроизводных и последующем гидролизе, в результате которого из урацила образуется b-уреидопропионовая кислота, а из нее - аммиак, диоксид углерода и b-аланин, а из тимина - b-аминоизомасляная кислота, диоксид углерода и аммиак. Диоксид углерода и аммиак могут далее включаться в мочевину через цикл мочевины, а b-аланин участвует в синтезе важнейших биологически активных соединений - гистидинсодержащих дипептидов карнозина (b-аланил-L-гистидина) и анзерина (b-аланил-N-метил-L-гистидина), обнаруживаемых в составе экстрактивных веществ скелетных мышц, а также в синтезе пантотеновой кислоты и кофермента А.

Т.о., разнообразные превращения важнейших азотистых соединений организма связаны между собой в единый обмен. Сложный процесс А. о. регулируется на молекулярном, клеточном и тканевом уровнях. Регуляция А. о. в целом организме направлена на приспособление интенсивности А. о. к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды и осуществляется нервной системой как непосредственно, так и путем воздействия на железы внутренней секреции.

У здоровых взрослых людей содержание азотистых соединений в органах, тканях, биологических жидкостях находится на относительно постоянном уровне. Избыток азота, поступившего с пищей, выводится с мочой и калом, а при недостатке азота в пище нужды организма в нем могут покрываться за счет использования азотистых соединений тканей тела. При этом состав мочи изменяется в зависимости от особенностей А. о. и состояния азотистого баланса. В норме при неизменном режиме питания и относительно стабильных условиях окружающей среды из организма выделяется постоянное количество конечных продуктов А. о., а развитие патологических состояний приводит к его резкому изменению. Значительные изменения экскреции азотистых соединений с мочой, в первую очередь экскреции мочевины, могут наблюдаться и при отсутствии патологии в случае существенного изменения режима питания (например, при изменении количества потребляемого белка), причем концентрация остаточного азота (см. Азот остаточный ) в крови меняется незначительно.

При исследовании А. о. необходимо учитывать количественный и качественный состав принимаемой пищи, количественный и качественный состав азотистых соединений, выделяемых с мочой и калом и содержащихся в крови. Для исследования А. о. применяют азотистые вещества, меченные радионуклидами азота, фосфора, углерода, серы, водорода, кислорода, и наблюдают за миграцией метки и включением ее в состав конечных продуктов А. о. Широко используют меченые аминокислоты, например 15 N-глицин, которые вводят в организм с пищей или непосредственно в кровь. Значительная часть меченого азота глицина пищи выводится в составе мочевины с мочой, а другая часть метки попадает в тканевые белки и выводится из организма крайне медленно. Проведение исследования А. о. необходимо для диагностики многих патологических состояний и контроля за эффективностью лечения, а также при разработке рациональных схем питания, в т.ч. лечебного (см. Питание лечебное ).

Патологию А. о. (вплоть до очень значительной) вызывает белковая недостаточность. Ее причиной может стать общее недоедание, продолжительный дефицит белка или незаменимых аминокислот в рационе, недостаток углеводов и жиров, обеспечивающих энергией процессы биосинтеза белка в организме. Белковая недостаточность может быть обусловлена преобладанием процессов распада белков над их синтезом не только в результате алиментарного дефицита белка и других важнейших пищевых веществ, но и при тяжелой мышечной работе, травмах, воспалительных и дистрофических процессах, ишемии, инфекции, обширных ожогах, дефекте трофической функции нервной системы, недостаточности гормонов анаболического действия (гормона роста, половых гормонов, инсулина), избыточном синтезе или избыточном поступлении извне стероидных гормонов и т.п. Нарушение усвоения белка при патологии желудочно-кишечного тракта (ускоренная эвакуация пищи из желудка, гипо- и анацидные состояния, закупорка выводного протока поджелудочной железы, ослабление секреторной функции и усиление моторики тонкой кишки при энтеритах и энтероколитах, нарушение процесса всасывания в тонкой кишке и др.) также может приводить к белковой недостаточности. Белковая недостаточность ведет к дискоординации А. о. и характеризуется резко выраженным отрицательным азотистым балансом.

Известны случаи нарушения синтеза определенных белков (см. Иммунопатология , Ферментопатии ), а также генетически обусловленного синтеза аномальных белков, например при гемоглобинопатиях , миеломной болезни (см. Парапротеинемические гемобластозы ) и др.

Патология А. о., заключающаяся в нарушении обмена аминокислот, часто связана с аномалиями процесса трансаминирования: уменьшением активности аминотрансфераз при гипо- или авитаминозах В 6 , нарушением синтеза этих ферментов, недостатком кетокислот для трансаминирования в связи с угнетением цикла трикарбоновых кислот при гипоксии и сахарном диабете и т.д. Снижение интенсивности трансаминирования приводит к угнетению дезаминирования глутаминовой кислоты, а оно, в свою очередь, - к повышению доли азота аминокислот в составе остаточного азота крови (гипераминоацидемии), общей гиперазотемии и аминоацидурии. Гипераминоацидемия, аминоацидурия и общая азотемия характерны для многих видов патологии А. о. При обширных поражениях печени и других состояниях, связанных с массивным распадом белка в организме, нарушаются процессы дезаминирования аминокислот и образования мочевины таким образом, что возрастают концентрация остаточного азота и содержание в нем азота аминокислот на фоне снижения относительного содержания в остаточном азоте азота мочевины (так называемая продукционная азотемия).

Продукционная азотемия, как правило, сопровождается выведением избытка аминокислот с мочой, поскольку даже в случае нормального функционирования почек фильтрация аминокислот в почечных клубочках происходит интенсивнее, чем их реабсорбция в канальцах. Заболевания почек, обтурация мочевых путей, нарушение почечного кровообращения приводят к развитию ретенционной азотемии, сопровождающейся нарастанием концентрации остаточного азота в крови за счет повышения содержания в крови мочевины (см. Почечная недостаточность ). Обширные раны, тяжелые ожоги, инфекции, повреждения трубчатых костей, спинного и головного мозга, гипотиреоз, болезнь Иценко - Кушинга и многие другие тяжелые заболевания сопровождаются аминоацидурией. Она характерна и для патологических состояний, протекающих с нарушением процессов реабсорбции в почечных канальцах: болезни Вильсона - Коновалова (см. Гепатоцеребральная дистрофия ), нефронофтизе Фанкони (см. Рахитоподобные болезни ) и др. Эти болезни относятся к многочисленным генетически обусловленным нарушениям А. о. Избирательное нарушение реабсорбции цистина и цистинурия с генерализованным нарушением обмена цистина на фоне общей аминоацидурии сопровождает так называемый цистиноз. При этом заболевании кристаллы цистина откладываются в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Наследственное заболевание фенилкетонурия характеризуется нарушением превращения фенилаланина в тирозин в результате генетически обусловленной недостаточности фермента фенилаланин - 4-гидроксилазы, что вызывает накопление в крови и моче непревращенного фенилаланина и продуктов его обмена - фенилпировиноградной и фенилуксусной кислот. Нарушение превращений этих соединений характерно и для вирусного гепатита.

Тирозинемию, тирозинурию и тирозиноз отмечают при лейкозах, диффузных заболеваниях соединительной ткани (коллагенозах) и других патологических состояниях. Они развиваются вследствие нарушения трансаминирования тирозина. Врожденная аномалия окислительных превращений тирозина лежит в основе алкаптонурии, при которой в моче накапливается непревращенный метаболит этой аминокислоты - гомогентизиновая кислота. Нарушения пигментного обмена при гипокортицизме (см. Надпочечники ) связаны с угнетением превращения тирозина в меланин вследствие ингибирования фермента тирозиназы (полное выпадение синтеза этого пигмента характерно для врожденной аномалии пигментации - альбинизма).

При хроническом гепатите, сахарном диабете, остром лейкозе, хроническом миело- и лимфолейкозе, лимфогранулематозе, ревматизме и склеродермии нарушается обмен триптофана и его метаболиты 3-оксикинуренин, ксантуреновая и 3-оксиантраниловая кислоты, обладающие токсическими свойствами, накапливаются в крови. К патологии А. о. относятся и состояния, связанные с нарушением выделения почками креатинина и накоплением его в крови. Усиление экскреции креатинина сопровождает гиперфункцию щитовидной железы, а снижение экскреции креатинина при повышенном выведении креатина - гипотиреоз.

При массивном распаде клеточных структур (голодание, тяжелая мышечная работа, инфекции и др.) отмечают патологическое нарастание концентрации остаточного азота за счет увеличения относительного содержания в ней азота мочевой кислоты (в норме концентрация мочевой кислоты в крови не превышает - 0,4 ммоль/л ).

В пожилом возрасте снижаются интенсивность и объем синтеза белка за счет непосредственного угнетения биосинтетической функции организма и ослабления его способности усваивать аминокислоты пищи; развивается отрицательный азотистый баланс. Нарушения обмена пуринов у людей пожилого возраста приводят к накоплению и отложению в мышцах, суставах и хрящах солей мочевой кислоты - уратов. Коррекция нарушений А. о. в пожилом возрасте может быть осуществлена за счет специальных диет, содержащих полноценные животные белки, витамины и микроэлементы, с ограниченным содержанием пуринов.

Азотистый обмен у детей отличается рядом особенностей, в частности положительным азотистым балансом как необходимым условием роста. Интенсивность процессов А. о. на протяжении роста ребенка подвергается изменениям, особенно ярко выраженным у новорожденных и детей раннего возраста. В течение первых 3-х дней жизни азотистый баланс отрицателен, что объясняется недостаточным поступлением белка с пищей. В этот период обнаруживается транзиторное повышение концентрации остаточного азота в крови (так называемая физиологическая азотемия), иногда достигающее 70 ммоль/л ; к концу 2-й нед.

жизни концентрация остаточного азота снижается до уровня, отмечаемого у взрослых. Количество выделяемого почками азота нарастает в течение первых 3-х дней жизни, после чего снижается и вновь начинает увеличиваться со 2-й нед. жизни параллельно возрастающему количеству пищи.

Наиболее высокая усвояемость азота в организме ребенка наблюдается у детей первых месяцев жизни. Азотистый баланс заметно приближается к равновесию в первые 3-6 мес. жизни, хотя и остается положительным. Интенсивность белкового обмена у детей достаточно высока - у детей 1-го года жизни обновляется около 0,9 г белка на 1 кг массы тела в сутки, в 1-3 года - 0,8 г/кг/ сут., у детей дошкольного и школьного возраста - 0,7 г/кг/ сут.

Средние величины потребности в незаменимых аминокислотах, по данным ФАО ВОЗ (1985), у детей в 6 раз больше, чем у взрослых (незаменимой аминокислотой для детей в возрасте до 3 мес. является цистин, а до 5 лет - и гистидин). Более активно, чем у взрослых, протекают у детей процессы трансаминирования аминокислот. Однако в первые дни жизни у новорожденных из-за относительно низкой активности некоторых ферментов отмечаются гипераминоацидемия и физиологическая аминоацидурия в результате функциональной незрелости почек. У недоношенных, кроме того, имеет место аминоацидурия перегрузочного типа, т.к. содержание свободных аминокислот в плазме их крови выше, чем у доношенных детей. На первой неделе жизни азот аминокислот составляет 3-4% общего азота мочи (по некоторым данным, до 10%), и лишь к концу 1-го года жизни его относительное содержание снижается до 1%. У детей 1-го года жизни выведение аминокислот в расчете на 1 кг массы тела достигает величин выведения их у взрослого человека, экскреция азота аминокислот, достигающая у новорожденных 10 мг/кг массы тела, на 2-м году жизни редко превышает 2 мг/кг массы тела. В моче новорожденных повышено (по сравнению с мочой взрослого человека) содержание таурина, треонина, серина, глицина, аланина, цистина, лейцина, тирозина, фенилаланина и лизина. В первые месяцы жизни в моче ребенка обнаруживаются также этаноламин и гомоцитруллин. В моче детей 1-го года жизни преобладают аминокислоты пролин и [гидр]оксипролин.

Исследования важнейших азотистых компонентов мочи у детей показали, что соотношение мочевой кислоты, мочевины и аммиака в процессе роста существенно изменяется. Так, первые 3 мес. жизни характеризуются наименьшим содержанием в моче мочевины (в 2-3 раза меньше, чем у взрослых) и наибольшей экскрецией мочевой кислоты. Дети в первые три месяца жизни выделяют 28,3 мг/кг массы тела мочевой кислоты, а взрослые - 8,7 мг/кг . Относительно высокая экскреция у детей первых месяцев жизни мочевой кислоты способствует иногда развитию мочекислого инфаркта почек. Количество мочевины в моче нарастает у детей в возрасте от 3 до 6 месяцев, а содержание мочевой кислоты в это время снижается. Содержание аммиака в моче детей в первые дни жизни невелико, но затем резко возрастает и держится на высоком уровне на протяжении всего 1-го года жизни.

Характерной особенностью А. о. у детей является физиологическая креатинурия. Креатин обнаруживается еще в амниотической жидкости; в моче он определяется в количествах, превышающих содержание креатина в моче взрослых, начиная с периода новорожденности и до периода полового созревания. Суточная экскреция креатинина (дегидроксилированного креатина) с возрастом увеличивается, в то же время по мере нарастания массы тела ребенка относительное содержание азота креатинина мочи снижается. Количество креатинина, выводимого с мочой за сутки, у доношенных новорожденных составляет 10-13 мг/кг , у недоношенных 3 мг/кг , у взрослых не превышает 30 мг/кг.

При выявлении в семье врожденного нарушения А. о. необходимо проведение

Вопрос короткр

Выделение конечных продуктов азотистого обмена

Мочевая кислота является одним из наи­более важных конечных продуктов азотистого обмена у человека. В норме ее концентрация в сыворотке крови у мужчин составляет 0,27- 0,48 ммоль-л1, у женщин 0,18-0,38 ммоль-л-1; суточная экскреция с мочой колеблется от 2,3 до 4,5 ммоль (400-750 мг). У человека экскретируется мочевая кислота, у многих млекопи­тающих имеется фермент уриказа, которая окисляет мочевую кислоту до аллантоина. В теле здорового человека в сутки образование и вы­деление мочевой кислоты составляет от 500 до 700 мг. Большая часть мочевой кислоты (до 80 %) образуется в результате метаболизма эн­догенных нуклеиновых кислот, лишь около 20 % связано с пуринами, поступающими с пищей. Почки за сутки экскретируют около 500 мг мо­чевой кислоты, 200 мг удаляются через желу­дочно-кишечный тракт.

Функциональные протеинурии. К функциональным протеинуриям, точные процессы возникновения которых не определены, причисляются относящаяся к вертикальному положению тела, идиопатическая непостоянное, выделение белка с мочой натуги, горячечное появление белка в моче, а также выделение белка с мочой приожирении.

Для ортостатической протеинурии свойственно появление полипептида в urina при длительном бездействии или расхаживании с скорым его исчезновением при изменении позы тела на перпендикулярное. Появление белка в моче в большинстве случаев не превосходит один г/сутки, является клубочковой и невыборочной, процедура ее появления неотчётлива. Чаще она отмечается в юношеском возрасте, у половины больных вылечивается через некоторое время. Механизм формирования, пожалуй, объединен с ненормально обострённым ответом почечного кровообращения на изменение размещения туловища.

Определение ортостатической протеинурии ставят при комбинировании ниженазванных условий:

Возраст пациентов 13-двадцать лет;

Закрытый тип появления белка в моче, неимение иных признаков нарушения почек (перестроений уринозного осадка, увеличения давления, которое кровь, находящаяся в артерии, оказывает на ее стенку, видоизменений сосудов внутренней поверхности глазного яблока);

Всего лишь ортостатический ход появления белка в моче, когда в изучениях урины, забранных после нахождения обследуемого в положении лежа (в том числе наутро до вставания с постели), протеин отсутствует.

Для доказательства этого диагноза нужно выполнить относящуюся к вертикальному положению туловища проверку. Для этого урину собирают утром перед вставанием с кровати, затем после некоторого нахождения в перпендикулярном положении (движение с палкой за спиной для развёртывания позвоночного столба). Диагностика передаёт еще более точные итоги, когда утренняя (ночная) доля urina сливается (так как в vesica urinaria возможна остаточная урина), а начальная порция подбирается после недолгого присутствия пациента в лежачем положении.

В молодом возрасте возможна в свою очередь первичное непостоянное появление белка в моче, устанавливаемая у здоровых индивидуумов при врачебном исследовании и пропадающая при следующих анализах мочи.

Протеинурия напряжения выявляется у двадцати процентов лиц в здоровом состоянии (даже спортсменов) после сильной физической нагрузки. Белок выявляетсяв начальной подготовленной порции урины. выделение белка с мочой характером связанным с патологией канальцев. Предполагается, что алгоритм появления белка в моче объединен с рекомбинацией тока крови и относительной ишемией проксимальных участков нефрона.

Лихорадочное появление белка в моче встречается при сильных горячих состояниях, в частности у лиц детского возраста и лиц старческого возраста. Лихорадочное выделение белка с мочой имеет преимущественно гломерулярный ход. Процессы этого вида протеинурии мало изучены, изучается возможная важность увеличения клубочковой фильтрации наравне с недолговечным поражением клубочкового фильтра защитными комплексами.

Выделение белка с мочой при патологической избыточной массе тела. Выделение белка с мочой нередко наблюдается при анормальном отложении жира в теле. (вес тела более 115 килограммов). По данным J.P.Domfeld (1989), среди одной тысячи пациентов с патологическим отложением жира в теле. у 420 диагностировано выделение белка с мочой без перерождений отстоя урины; показаны и прецеденты нефротического синдрома. Предполагается, что в первопричине формирования такой протеинурии располагаются искажения кровообращения скопления сильно фенестрированных капилляров (повышение давления в группе капилляров почечного тельца, повышенная скорость фильтрации), связанные с повышением при патологической избыточной массе тела. концентрации полипептидного гормона, вырабатываемого почкой вследствие понижения кровяного давления и гипертензин, которая при голодании убавляется. При снижении веса, а также при лечении замедлителями АПФ выделение белка с мочой может убавляться, а также утрачиваться.

Вдобавок, протеинурия может иметь внепочечное начало. При присутствии лейкоцитов в анализе мочи и особенно появление крови в моче удостоверяющая реакция на полипептид может быть итогом распада форменных элементов крови при длительном стоянии урины, в данной обстановке ненормальным представляется появление белка в моче превышающее, 0,3 грамма/сут. Осадочные полипептидные проверки способны давать ложноположительные результаты при присутствии в urina йодосодержащих контрастных материалов, немалого числа сходных препаратов Penicillinum а также лекарственного вещества из группы полусинтепнческих беталактамовых антибиотиков, продуктов метаболизма сульфаниламидных препаратов.

Похожая информация.

Мочевая кислота -- бесцветные кристаллы, плохо растворимы в воде, этаноле, диэтиловом эфире, растворимы в растворах щелочей, горячей серной кислоте и глицерине.

Мочевая кислота была открыта Карлом Шееле (1776) в составе мочевых камней и названа им каменной кислотой -- acide lithique, затем она была найдена им в моче. Название мочевой кислоты дано Фуркруа, её элементарный состав установлен Либихом.

Является двухосновной кислотой (pK1 = 5.75, pK2 = 10.3), образует кислые и средние соли -- ураты.

В водных растворах мочевая кислота существует в двух формах: лактамной (7,9-дигидро-1H-пурин-2,6,8(3H)-трион) и лактимной (2,6,8-тригидроксипурин) с преобладанием лактамной:

Легко алкилируется сначала по положению N-9, затем по N-3 и N-1, под действием POCl3 образует 2,6,8-трихлорпурин.

Азотной кислотой мочевая кислота окисляется до аллоксана, под действием перманганата калия в нейтральной и щелочной среде либо перекиси водорода из мочевой кислоты образуются сначала аллантоин, затем гидантоин и парабановая кислота.

Первым мочевую кислоту удалось синтезировать Горбачёвскому в 1882 году при нагревании гликоколя (амидоуксусной кислоты) с мочевиной до 200--230 °С.

NH2-CH2-COOH + 3CO(NH2)2 = C5H4N4O3+ 3NH3 + 2H2O

Однако такая реакция протекает весьма сложно, и выход продукта ничтожен. Синтез мочевой кислоты возможен при взаимодействии хлоруксусной и трихлормолочной кислот с мочевиной. Наиболее ясным по механизму является синтез Беренда и Роозена (1888 г.), при котором изодиалуровая кислота конденсируется с мочевиной. Мочевую кислоту можно выделить из гуано, где её содержится до 25 %. Для этого гуано необходимо нагреть с серной кислотой (1 ч), затем разбавить водой (12-15 ч), отфильтровать, растворить в слабом растворе едкого калия, отфильтровать, осадить соляной кислотой.

Метод синтеза заключается в конденсации мочевины с цианоуксусным эфиром и дальнейшей изомеризации продукта в урамил (аминобарбитуровую кислоту), дальнейшей конденсации урамила с изоцианатами, изотиоцианатами или цианатом калия.

У человека и приматов -- конечный продукт обмена пуринов образующийся в результате ферментативного окисления ксантина под действием ксантиноксидазы; у остальных млекопитающих мочевая кислота превращается в аллантоин. Небольшие количества мочевой кислоты содержатся в тканях (мозг, печень, кровь), а также в моче и поте млекопитающих и человека. При некоторых нарушениях обмена веществ происходит накопление мочевой кислоты и её кислых солей (уратов) в организме (камни в почках и мочевом пузыре, подагрические отложения, гиперурикемия). У птиц, ряда пресмыкающихся и большинства наземных насекомых мочевая кислота -- конечный продукт не только пуринового, но и белкового обмена. Система биосинтеза мочевой кислоты (а не мочевины, как у большинства позвоночных) в качестве механизма связывания в организме более токсичного продукта азотистого обмена -- аммиака -- развилась у этих животных в связи с характерным для них ограниченным водным балансом (мочевая кислота выводится из организма с минимальным количеством воды или даже в твёрдом виде). Высохшие экскременты птиц (гуано) содержат до 25 % мочевой кислоты. Обнаружена она и в ряде растений. Повышенное содержание мочевой кислоты в организме (крови) человека -- гиперурикемия. При гиперурикемии возможны точечные (похожи на укусы комара) проявления аллергии. Отложения кристаллов урата натрия (соль мочевой кислоты) в суставах называется подагрой.

Мочевая кислота -- исходный продукт для промышленного синтеза кофеина. Синтез мурексида.

Мочевая кислота - это конечный продукт метаболизма пуринов, дальше пурины не распадаются.

Пурины необходимы организму для синтеза нуклеиновых кислот - ДНК и РНК, энергетических молекул АТФ и коферментов.

Источники мочевой кислоты:

• -- из пуринов пищи
• -- из распавшихся клеток организма - в результате естественной старости или заболевания
• -- мочевую кислоту могут синтезировать практически все клетки человеческого тела

Каждый день с продуктами питания (печень, мясо, рыба рис, горох) человек потребляет пурины. В клетках печени и слизистой оболочки кишечника присутствует фермент - ксантиноксидаза, превращающий пурины в мочевую кислоту. Не смотря на то, что мочевая кислота является конечным продуктом обмена, ее нельзя назвать «лишней» в организме. Она необходима для защиты клеток от кислых радикалов, поскольку умеет их связывать.

Общий «запас» мочевой кислоты в организме - 1 грамм, каждый день выделяется 1,5 грамма, из которых 40% пищевого происхождения.

Выведение мочевой кислоты на 75-80% обеспечивают почки, оставшиеся 20-25% -- желудочно-кишечный тракт, где ее частично потребляют кишечные бактерии.

Соли мочевой кислоты называются уратами, являя собой союз мочевой кислоты с натрием (90%) или калием (10%). Мочевая кислота мало растворима в воде, а организм на 60% состоит из воды.

Ураты выпадают в осадок при закислении среды и снижении температуры. Именно поэтому главными болевыми точками при подагре -- болезни высокого уровня мочевой кислоты -- являются отдаленные суставы (большой палец ноги), «косточки» на стопах, уши, локти. Начало болей провоцируется охлаждением.

Повышение кислотности внутренней среды организма бывает и у спортсменов и при сахаром диабете при лактатацидозе, что диктует необходимость контроля мочевой кислоты.

Уровень мочевой кислоты определяют в крови и моче. В поту ее концентрация совсем ничтожна и анализировать общедоступными методиками ее невозможно.

Усиленное образование мочевой кислоты непосредственно в почках бывает при злоупотреблении алкоголем и в печени - как результат обмена некоторых сахаров.

Мочевая кислота в крови - урикемия, а в моче - урикозурия. Повышение мочевой кислоты в крови - гиперурикемия, снижение - гипоурикемия.

По уровню мочевой кислоты в крови диагноз подагры не ставят, нужны симптомы и изменения на рентген-снимках. Если мочевой кислоты в крови больше нормы, а симптомов нет - ставится диагноз «Безсимптомная гиперурикемия». Но, без анализа мочевой кислоты в крови диагноз подагры нельзя считать полностью правомочным.

Нормы мочевой кислоты в крови (в мкмоль/л)

новорожденные -140-340

дети до 15 лет -- 140-340

мужчины до 65 лет -- 220-420

женщины до 65 лет -- 40-340

после 65 лет - до 500

Казалось бы, такое вещество, как мочевая кислота, трудно сочетается с кровью. Вот в моче – другое дело, там ей место быть. Между тем, в организме постоянно идут различные обменные процессы с образованием солей, кислот, щелочей и других химических соединений, которые выводятся мочой и желудочно-кишечным трактом из организма, поступая туда из кровеносного русла.

Мочевая кислота (МК) тоже присутствует в крови, она образуется в небольших количествах из пуриновых оснований. Необходимые организму пуриновые основания, в основном, поступают извне, с пищевыми продуктами, и используются в синтезе нуклеиновых кислот, хотя в некоторых количествах вырабатываются организмом тоже. Что касается мочевой кислоты, то она является конечным продуктом пуринового обмена и сама по себе организму, в общем-то, не нужна. Ее повышенный уровень (гиперурикемия) указывает на нарушение пуринового обмена и может грозить отложением ненужных человеку солей в суставах и других тканях, вызывая не только неприятные ощущения, но и тяжелые болезни.

Норма мочевой кислоты и повышенная концентрация

Норма мочевой кислоты в крови у мужчин не должна превышать 7,0 мг/дл (70,0 мг/л) или находится в пределах 0,24 – 0,50 ммоль/л. У женщин норма несколько ниже – до 5,7 мг/дл (57 мг/л) или 0,16 – 0,44 ммоль/л соответственно.

Образованная в ходе пуринового обмена МК должна раствориться в плазме, чтобы в дальнейшем уйти через почки, однако плазма не может растворить мочевой кислоты более чем 0,42 ммоль/л. С мочой из организма в норме удаляется 2,36 – 5,90 ммоль/сутки (250 – 750 мг/сут).

При своей высокой концентрации мочевая кислота образует соль (урат натрия), которая откладывается в тофусы (своеобразные узелки) в различных видах тканей, обладающих сродством к МК. Чаще всего тофусы можно наблюдать на ушных раковинах, кистях рук, стопах, но излюбленным местом являются поверхности суставов (локоть, голеностоп) и сухожильные влагалища. В редких случаях они способны сливаться и образовывать язвы, из которых в виде белой сухой массы выходят кристаллы уратов. Иногда ураты обнаруживаются в синовиальных сумках, вызывая воспаление, боль, ограничение подвижности (синовит). Соли мочевой кислоты можно найти в костях с развитием деструктивных изменений костных тканей.

Уровень мочевой кислоты в крови зависит от ее продукции в ходе пуринового обмена, клубочковой фильтрации и реабсорбции, а также канальцевой секреции. Чаще всего повышенная концентрация МК является следствием неправильного питания, особенно, это касается людей, имеющих наследственную патологию (аутосомно-доминантные или связанные с Х-хромосомой ферментопатии), при которой увеличивается выработка мочевой кислоты в организме или замедляется ее выведение. Генетически обусловленная гиперурикемия называется первичной , вторичная вытекает из ряда других патологических состояний или формируется под воздействием образа жизни.

Таким образом, можно сделать вывод, что причинами повышения мочевой кислоты в крови (излишняя продукция или замедленное выведение) являются:

• Генетический фактор;
• Неправильное питание;
• Почечная недостаточность (нарушение клубочковой фильтрации, уменьшение канальцевой секреции – МК из кровяного русла не переходит в мочу);
• Ускоренный обмен нуклеотидов ( , лимфо- и миелопролиферативные болезни, гемолитическая ).
• Применение салициловых препаратов и .

Главные причины повышения…

Одной из причин повышения мочевой кислоты в крови медицина называет неправильное питание, а именно, потребление неразумного количества продуктов, аккумулирующих пуриновые вещества. Это – копчености (рыба и мясо), консервы (особенно – шпроты), печень говяжья и свиная, почки, жареные мясные блюда, грибочки и другие всякие вкусности. Большая любовь к этим продуктам приводит к тому, что нужные организму пуриновые основания усваиваются, а конечный продукт – мочевая кислота, оказывается лишней.

Следует отметить, что продукты животного происхождения, играющие не последнюю роль в возрастании концентрации мочевой кислоты, поскольку несут пуриновые основания, как правило, содержат большое количество холестерина . Увлекаясь такими любимыми блюдами, не соблюдая меры, человек может наносить двойной удар по своему организму .

Диета, обедненная пуринами, состоит из молочных продуктов, груш и яблок, огурцов (не маринованных, конечно), ягод, картофеля и других овощей в свежем виде. Консервация, жарка или всякое «колдовство» над полуфабрикатами заметно ухудшают качество пищи в этом плане (содержание пуринов в еде и накопление мочевой кислоты в организме).

…И главные проявления

Лишняя мочевая кислота разносится по организму, где выражение ее поведения может иметь несколько вариантов:

1. Кристаллы уратов откладываются и образуют микротофусы в хрящевых, костных и соединительных тканях, вызывая подагрические заболевания. Накопленные в хряще ураты, нередко освобождаются из тофусов. Обычно этому предшествует воздействие провоцирующих гиперурикемию факторов, например, новое поступление пуринов и, соответственно, мочевой кислоты. Кристаллы солей захватываются лейкоцитами (фагоцитоз) и обнаруживаются в синовиальной жидкости суставов (синовит). Это – острый приступ подагрического артрита .
2. Ураты, попадая в почки, могут откладываться в интерстициальной почечной ткани и приводить к формированию подагрической нефропатии, а следом – и почечной недостаточности. Первыми симптомами болезни можно считать перманентно низкий удельный вес мочи с появлением в ней белка и повышение артериального давления (артериальная гипертензия), в дальнейшем происходят изменения органов выделительной системы, развивается пиелонефрит. Завершением процесса считают формирование почечной недостаточности .
3. Повышенное содержание мочевой кислоты, образование солей (ураты и кальциевые конкременты) при ее задержке в почках + повышенная кислотность мочи в большинстве случаев приводит к развитию почечнокаменной болезни.

Все движения и превращения мочевой кислоты, обусловливающие ее поведение в целом, могут быть взаимосвязаны или существовать изолированно (как у кого пойдет).

Мочевая кислота и подагра

Рассуждая о пуринах, мочевой кислоте, диете, никак не получается обойти вниманием такую неприятную болезнь, как подагра . В большинстве случаев ее связывают с МК, к тому же редкой ее назвать трудно.

Подагра преимущественно развивается у лиц мужского пола зрелого возраста, иной раз имеет семейный характер. Повышенный уровень мочевой кислоты (гиперурикемия) в наблюдается задолго до появления симптомов заболевания.

Первый приступ подагры тоже яркостью клинической картины не отличается, всего-то – заболел большой палец какой-нибудь ноги, а дней через пять человек опять чувствует себя вполне здоровым и забывает об этом досадном недоразумении. Следующая атака может проявиться через большой промежуток времени и протекает более выраженно:

Лечить болезнь непросто, а иногда и не безобидно для организма в целом. Терапия, направленная на проявление патологических изменений включает:

1. При остром приступе – колхицин, который снижает интенсивность болей, но склонен накапливаться в белых клетках крови, препятствовать их передвижению и фагоцитозу, а, следовательно, участию в воспалительном процессе. Колхицин угнетает кроветворение;
2. Нестероидные противовоспалительные препараты – НПВП, обладающие обезболивающим и противовоспалительным эффектом, но негативно влияющие на органы пищеварительного тракта;
3. Диакарб препятствует камнеобразованию (участвует в их растворении);
4. Противоподагрические препараты пробенецид и сульфинпиразон способствуют усиленному выведению МК с мочой, но применяются с осторожностью при изменениях в мочевыводящих путях, параллельно назначают большое потребление жидкости, диакарб и отщелачивающие препараты. Аллопуринол снижает продукцию МК, способствует обратному развитию тофусов и исчезновению других симптомов подагры, поэтому, наверное, этот препарат один из лучших средств лечения подагры.

Эффективность лечения пациент может значительно повысить, если возьмется за диету, содержащую минимальное количество пуринов (только для нужд организма, а не для накопления).

Диета при гиперурикемии

Малокалорийная диета (лучше всего подходит стол №5, если у пациента все в порядке с весом), мясо и рыбка – без фанатизма, граммов 300 в недельку и не более. Это поможет больному снизить мочевую кислоту в крови, жить полноценной жизнью, не мучаясь приступами подагрического артрита. Пациентам с признаками этой болезни, имеющим лишний вес, рекомендуется использовать стол №8, не забывая разгружаться каждую неделю, но при этом помнить, что полное голодание запрещено. Отсутствие еды в самом начале диеты быстренько поднимет уровень МК и обострит процесс. А вот о дополнительном поступлении аскорбиновой кислоты и витаминов группы В следует подумать всерьез.

Все дни, пока будет длиться обострение заболевания, должны протекать без употребления мясных и рыбных блюд. Пища должна быть не твердой, впрочем, лучше вообще потреблять ее в жидком виде (молоко, фруктовые кисели и компоты, соки из фруктов и овощей, супы на овощном бульоне, каша-«размазня»). Кроме этого, пациент должен много пить (не меньше 2 литров в сутки).

Следует иметь в виду, что значительное количество пуриновых оснований имеется в таких деликатесах, как:

Напротив, минимальная концентрация пуринов отмечается в:

Это краткий список продуктов, которые запрещены или разрешены пациентам, обнаружившим первые признаки подагры и повышенную мочевую кислоту в анализе крови. Снизить мочевую кислоту в крови поможет вторая часть списка (молоко, овощи и фрукты).

Мочевая кислота понижена. Что это может значить?

Мочевая кислота в крови понижена, в первую очередь, при использовании противоподагрических средств, что абсолютно естественно, ведь они снижают синтез МК.

Кроме этого, причиной понижения уровня мочевой кислоты может стать уменьшение канальцевой реабсорбции, наследственно обусловленное снижение продукции МК и в редких случаях – гепатиты и анемия.

Между тем, пониженный уровень конечного продукта метаболизма пуринов (ровно, как и повышенный) в моче связан с более широким кругом патологических состояний, однако анализ мочи на содержание МК не такой уж и частый, он обычно интересует узких специалистов, занимающихся какой-то конкретной проблемой. Для самодиагностики пациентам он вряд ли может пригодиться.

Видео: мочевая кислота в суставах, мнение врача

Класс Земноводные = Амфибии.

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).

Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).

Основные признаки земноводных.

Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.

Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.

Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.

Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.

Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.

Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.

Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.

Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.

Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.

Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.

Ароморфозы:

Появились легкие и легочное дыхание.

Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.

Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.

Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.

Появились среднее ухо, веки, хоаны.

Дифференцировка мышц.

Прогрессивное развитие нервной системы.

Филогения.

Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.

Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.

Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.

Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.

Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.

Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).

Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.

Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.

Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.

Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.

Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.

Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.

У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.

Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.

Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.

Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.

Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.

Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.

Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.

Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.

Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.

Наружные половые признаки самцов:

У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.

Самцы обычно меньше самок.

Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.

В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.

Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.

Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.